нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

молекулярної біології

   
 

біофізики біохімії Початком Б. можна вважати роботи німецького лікаря Ю. Р. , Майера и , який відкрив закон збереження і перетворення енергії (1841) на основі дослідження енергетичних процесів в організмі людини. Сумарне вивчення процесів, що є джерелами енергії для живих організмів (див. .

Дихання Бродіння ), та енергетичного балансу організму, його змін при різних умовах (спокій, працю різної інтенсивності, навколишня температура) довгий час було основним змістом Б. (див. Основний обмін , Тепловіддача Теплопродукция ). У середині 20 в., У зв'язку із загальним напрямком розвитку біологічних наук, центральне місце в Б. зайняли дослідження механізму перетворення енергії в живих організмах. , Всі дослідження в області Б. грунтуються на єдино наукової точки зору, згідно з якою до явищ життя повністю застосовні закони фізики і хімії, а до перетворень енергії в організмі - основні початку , термодинаміки . Однак складність і специфічність біологічних структур і реалізуються в них процесів зумовлюють ряд глибоких відмінностей між Б. і енергетикою неорганічного світу, зокрема технічної енергетикою. Перша фундаментальна особливість Б. полягає в тому, що організми -

відкриті системи , функціонуючі лише в умовах постійного обміну речовиною та енергією з навколишнім середовищем. Термодинаміка таких систем істотно відрізняється від класичної. Основоположне для класичної термодинаміки поняття про рівноважних станах замінюється уявленням про стаціонарні стани; другий початок термодинаміки (принцип зростання ентропії ) отримує інше формулювання у вигляді Пригожина теореми . Друга найважливіша особливість Б. пов'язана з тим, що процеси в клітинах протікають в умовах відсутності перепадів температури, тиску та об'єму; в силу цього перехід теплоти в роботу в організмі неможливий і тепловиділення представляє безповоротною втратою енергії. Тому в ході еволюції організми виробили ряд специфічних механізмів прямого перетворення однієї форми вільної енергії в іншу, минаючи її перехід в тепло. В організмі лише невелика частина звільняється енергії перетворюється в тепло і втрачається. Більша її частина перетворюється на форму вільної хімічної енергії особливих з'єднань, в яких вона надзвичайно мобільна, тобто може і при постійній температурі перетворюватися на інші форми, зокрема здійснювати роботу або використовуватися для біосинтезу з вельми високим ккд, що досягає, наприклад при роботі м'яза, 30%. Одним з основних результатів розвитку Б. в останні десятиліття є встановлення одноманітності енергетичних процесів у всьому живому світі - від мікроорганізмів до людини. Єдиними для всього рослинного і тваринного світу виявилися і ті речовини, в яких енергія акумулюється в рухомий, біологічно засвоюваній формі, і процеси, за допомогою яких таке акумулювання здійснюється. Таке ж однаковість встановлено і в процесах використання акумульованої в цих речовинах енергії. Наприклад, структура скоротливих білків і механізм механо-хімічного ефекту (тобто перетворення хімічної енергії в роботу) в основному одні й ті ж при русі джгутиків у найпростіших, опусканні листочків мімози або при складних рухах птахів, ссавців і людини. Подібне однаковість характерно не тільки для явищ, що вивчаються Б., але і для інших властивих всьому живому функцій: збереження і передачі спадкової інформації, основних шляхів біосинтезу, механізму ферментативних реакцій. Речовинами, через які реалізується енергетика організмів, є макро-ергічні з'єднання

, що характеризуються наявністю фосфатних груп. Роль цих з'єднань в процесах перетворення енергії в організмі вперше встановив, вивчаючи м'язове скорочення, радянський біохімік В. А.

Енгельгардт . Надалі роботами багатьох дослідників було показано, що ці сполуки беруть участь в акумуляції і трансформації енергії при всіх життєвих процесах. Енергія, що звільняється при отщеплении фосфатних груп, може використовуватися для синтезу біологічно важливих речовин з підвищеним запасом вільної енергії і для процесів життєдіяльності, пов'язаних з перетворенням вільної хімічної енергії в роботу (механічну, активного перенесення речовин, електричну і т.д.). Найважливішим із цих сполук речовиною, що грає для всього живого світу роль майже єдиного трансформатора і передавача енергії, є аденозинтрифосфорная кислота - АТФ (див. Аденозінфосфорниє кислоти ), що розщеплюється до аденозіндіфосфорной кислоти (АДФ) або аденозинмонофосфорной кислоти (АМФ). Гідроліз АТФ, тобто відщеплення від неї кінцевої фосфатної групи, протікає за рівнянням: АТФ + H O? АДФ + фосфат і супроводжується зменшенням вільної енергії на значення DF. Якщо ця реакція протікає при концентрації всіх реагентів і продуктів в 1,0

моль 2 при 25 ° С та pH 7,0, то вільна енергія АДФ виявляється менше вільної енергії АТФ на 29,3

кдж (7000 кал У клітці це зміна вільної енергії більше: DF = 50 кдж / моль (12 000 ). кал / моль Значення DF для реакції АТФ? АДФ вище, ніж у більшості реакцій гідролізу . Макроергічні називають і самі зв'язку третього (кінцевої) і другий фосфатних груп у молекулі АТФ і аналогічні зв'язки в інших макроергічних з'єднаннях. Ці зв'язки позначають знаком ~ (тильда); наприклад, формулу АТФ можна записати так: аденін - рибоза - фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говорячи про енергію макроергічних зв'язків, в Б. мають на увазі не дійсну енергію ковалентного зв'язку між атомами фосфору і кисню (або азоту), як це прийнято у фізичній хімії, а лише різниця між значеннями вільної енергії (DF) вихідних реагентів і продуктів реакцій гідролізу АТФ або інших аналогічних реакцій. "Енергія зв'язку" в цьому сенсі, строго кажучи, не локалізована в даному зв'язку, а характеризує реакцію в цілому. ). Енергія макроергічних зв'язків АТФ є універсальною формою запасання вільної енергії для всього живого світу: всі перетворення енергії в процесах життєдіяльності здійснюються через акумуляцію енергії в цих зв'язках і її використання при їх розриві. Значення DF для цих реакцій являє собою як би "біологічний квант" енергії, тому що всі перетворення енергії в організмах відбуваються порціями, приблизно рівними DF. При ферментативному гідролізі АТФ в клітині відщеплюється фосфатна група завжди переноситься на субстрат, запас енергії в якому виявляється в результаті більше, ніж у вихідному з'єднанні. Обмін речовин (метаболізм) у клітці складається з безперервно відбуваються розпаду складних речовин до більш простих (катаболічні процеси) і синтезу складніших речовин (анаболічні процеси). Катаболические процеси є екзергонічеськие, тобто йдуть із зменшенням вільної енергії (DF <0); анаболічні процеси - ендергонічеськие, вони протікають із збільшенням вільної енергії (DF> 0). Згідно загальним законам термодинаміки, екзергонічеськие процеси можуть протікати спонтанно, мимовільно, процеси ж ендергонічеськие вимагають припливу вільної енергії ззовні. У клітці це здійснюється завдяки сполученню обох процесів: одні використовують енергію, що звільняється при протіканні інших. Це пару, що лежить в основі всього метаболізму і життєдіяльності клітини, відбувається при посередництві системи АТФ-АДФ, що створює проміжні, збагачені енергією з'єднання. Наприклад, синтез сахарози з глюкози і фруктози відбувається за рахунок енергії, що звільняється при реакції гідролізу АТФ, шляхом утворення проміжного активованого з'єднання - глюкозо-1- фосфату: 1) АТФ + глюкоза? АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза? сахароза + фосфат. Сумарна реакція: АТФ + глюкоза + фруктоза? АДФ + сахароза + фосфат.

Енергетичний баланс процесу: АТФ? АДФ + фосфат - 29,3

кдж / моль

7000

кал / моль ) (зменшення вільної енергії); глюкоза + фруктоза? сахароза + 23 (- кдж / моль (+5500 кал / моль ) (збільшення вільної енергії). Втрата енергії на тепло 6,3 кдж / моль (1500 кал / моль ), тобто ккд процесу 79%. За таким же типом здійснюється сполучення реакцій і при синтезі інших складних з'єднань (ліпідів, полісахаридів, білків і нуклеїнових кислот). У цих процесах, крім АТФ, беруть участь і деякі аналогічні з'єднання, в які, замість аденіну, входять інші азотисті основи (гуанін-, цитозин-, уридин-, тімідінтріфосфати або креатинфосфати). При синтезі білків і нуклеїнових кислот від АТФ відщеплюється не одна кінцева фосфатна група, а дві останні (пірофосфат). Т. о., Всі процеси накопичення (акумулювання) енергії в організмах повинні зводитися до процесів освіти АТФ, тобто фосфорилювання (включення фосфатних груп у АДФ або АМФ).

Енергетика процесів метаболізму, в яких енергія зберігає форму хімічної, в основних рисах ясна, але цього не можна сказати про процеси, в яких енергія переходить з хімічної форми в механічну роботу або який-небудь інший вид енергії (наприклад, електричний). Так, відомо, наприклад, що робота, що здійснюються сокращающейся м'язом, проводиться за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ, але механізм цього перетворення енергії ще не ясний. З'ясування інтимних механізмів механо-хімічного ефекту і інших перетворень хімічної енергії - важлива і актуальна задача Б., успішне вирішення якої може відкрити шлях до прямого перетворення хімічної енергії в механічну і електричну без проміжного "руйнівного" перетворення її в тепло. Основним і практично єдиним джерелом енергії для життя на Землі є енергія випромінювання Сонця, частина якої поглинається пігментами рослин і деяких бактерій і в процесі фотосинтезу

акумулюється

автотрофними організмами у формі хімічної енергії: здебільшого у вигляді АТФ (процеси фотосинтетичного фосфорилювання), частиною у вигляді енергії деяких специфічних сполук (відновлених нікотинамід-аденіндінуклеотідов), що є найважливішими проміжними акумуляторами енергії. Весь подальший процес синтезу вуглеводів , а потім і ліпідів білків та інших компонентів клітини здійснюється в циклі темнових ферментативних реакцій за рахунок енергії вказаних вище з'єднань. При реакції синтезу вуглеводів [сумарно: 6CO , + 6H O? C

12 2 +6 O 2] збільшення вільної енергії DF = 2, 87 6H Мдж / моль O6 (686000 2 кал / моль ), а теплосодержание продуктів (молярна ентальпія) змінюється на величину D Н = 2,82 Мдж / моль (673000 кал / моль Т. о., вуглеводи, ліпіди, білки та інші харчові продукти являють собою форму довготривалого зберігання поглиненої рослиною енергії випромінювання. гетеротрофних організмах АТФ утворюється в процесі дихання на проміжних стадіях окислення харчових речовин до CO ). і води. У цьому процесі близько 40-50% вільної енергії переходить в енергію макроергічних зв'язків АТФ, а решта втрачається у вигляді тепла. Загальна кількість енергії, що запасається рослинами в рік (при спрощеному припущенні, що весь вуглець фіксується у вигляді глюкози), дорівнює приблизно 10

В 18 -10 2 21 дж , що становить лише 0,001 від загального потоку падаючої на Землю сонячної енергії (10 24 дж / рік. ). Деяка кількість енергії накопичується і в процесах хемосинтезу за рахунок окислення відновлених неорганічних сполук, але внесок цих процесів в енергетику

біосфери невеликий. Сказане вище характеризує тільки сумарний баланс енергії в процесах її акумуляції та використання. Вивчення первинних механізмів міграції енергії на клітинному і молекулярному рівнях показало, що вирішальну роль в них відіграє транспорт електронів по ланцюгу передавачів. В окремих ланках цього ланцюга окислювально-відновних реакцій відбувається звільнення невеликих порцій вільної енергії, приблизно відповідають значенням DF для макроергічних зв'язків АТФ.

Подальше вивчення проблем Б., зокрема механізмів перетворення хімічної енергії в роботу, вимагає переходу до розгляду цих процесів на субмолекулярном рівні, де вступають в силу закони квантової фізики та хімії. Літ.: Виноградов М. І., Нариси з енергетики м'язової діяльності людини, Л., 1941; Сент-Дьордь А., Біоенергетика, пер. з англ., М., 1960, його ж, Введення в субмолекулярного біологію, пров. з англ., М., 1964; Пасинський А. Г., Біофізична хімія, М., 1963; Горизонти біохімії. СБ ст., під ред. Л. А. Тумермана, пров. з англ., М., 1964; Пюльман Б ., Пюльман А., Квантова біохімія, пров. з англ., М., 1965; Ленинджер Л., Митохондрия, пров. з англ., М., 1966; Леман Г., Практична фізіологія праці, пер. з нім., М., 1967; Рекер Е., Біоенергетичні механізми, пер. з англ., М., 1967; Lehninger AL, Bioenergetics, NY, 1965; Current topics in bioenergetics, ed. DR Sanadi, v. 1-2, NY, 1966-67.

Л. А. Тумерман.

Лит.: Виноградов М. И., Очерки по энергетике мышечной деятельности человека, Л., 1941; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; его же, Введение в субмолекулярную биологию, пер. с англ., М., 1964; Пасынский А. Г., Биофизическая химия, М., 1963; Горизонты биохимии. Сб. ст., под ред. Л. А. Тумермана, пер. с англ., М., 1964; Пюльман Б., Пюльман А., Квантовая биохимия, пер. с англ., М., 1965; Ленинджер Л., Митохондрия, пер. с англ., М., 1966; Леман Г., Практическая физиология труда, пер. с нем., М., 1967; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Lehninger A. L., Bioenergetics, N.Y., 1965; Current topics in bioenergetics, ed. D. R. Sanadi, v. 1-2, N. Y., 1966-67.

© Л. А. Тумерман.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка