нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Природний відбір

   
 

Природний відбір, основний рушійний фактор еволюції живих організмів. До думки про існування Е. о. прийшли незалежно один від одного і майже одночасно кілька англійських натуралістів: В. Уеллс (1813), П. Метью (1831), Е. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвін (1858, 1859) ; але тільки Дарвін зумів розкрити значення цього явища як головного чинника еволюції і створив теорію Е. о. На відміну від проведеного людиною штучного відбору , Е. о. обумовлюється впливом на організми довкілля. Згідно Дарвіну, Е. о. - Це "переживання найбільш пристосованих" організмів, внаслідок якого на основі невизначеної (неадекватною впливів зовнішнього середовища) спадкової мінливості в ряду поколінь відбувається еволюція.

Е. о. можуть піддаватися не тільки окремі організми, а й групи їх (різновиди, раси). Радянський біолог І. І. Шмальгаузен розвинув (1946) уявлення про груповий відборі - виживанні популяцій , видів , пологів, сімейств, загонів і т. п. Але т. к. груповий відбір відбувається на основі переживання організмів, з яких складаються ці групи, провідну роль в еволюції грає і ідивідуальні Е. о. - Відбір найбільш пристосованих особин. Безперервно йде мутаційний процес (див. Мутація ), що змінює генотипи , і вільне схрещування (див. Панміксія ) забезпечують генетичну різноманітність популяції. Мутації і їх комбінації, виявляючись у фенотипе , обумовлюють фенотипічнірізноманітність організмів (невизначена мінливість, по Дарвіну). В результаті особини даної популяції різно реагують навіть на одні й ті ж фактори зовнішнього середовища. Біологічна різноякісність особин в популяції і високі темпи розмноження, що приводять до недоліку життєвих засобів - їжі, притулків і т. п., служать передумовами боротьби за існування , в ході якої частина особин популяції гине, елімінується, а частина виживає, відбирається. Таким чином, Е. о. може відбуватися тільки за наявності мутаційної мінливості, що створює матеріал для відбору, і представляє головний (але не єдиний) чинник еволюції. Чим гостріше боротьба за існування, тим сильніше елімінація (загибель особин або груп організмів) і тим суворіше Е. о. Але занадто різкі зміни зовнішнього середовища викликають масову загибель - невибіркову елімінацію, при якій, як і за відсутності загибелі, відбору бути не може. Е. о. йде тільки при виборчої елімінації - загибелі менш пристосованих особин. Ті, що вижили, минулі Е. о. особини, розмножуючись, передають потомству свої спадкові особливості (свої генотипи), що й забезпечує можливість пристосувального розвитку наступного покоління: Е. о. йде по фенотипам, але відбираються генотипи. Значення Е. о. не в виживанні як такому, а в тому, що особини, що вижили залишають потомство.

Спрямованість Е. о., яка обумовлює і напрям еволюції, залежить не тільки від змін зовнішнього середовища, а й від характеру спадкових ухилень, які, володіючи перевагами в умовах існування, піддаються відбору в розглянутий момент. Тому в популяціях одного і того ж виду, що навіть знаходяться в дуже схожих умовах, можуть відбиратися різні ухилення, що призводить до різних напрямів Е. о. Водночас, як би часто не виникали непристосовувальні в даних умовах ухилення, вони будуть елімінуватися і не зроблять впливу на напрям відбору. Отже, мінливість сама по собі не може визначати напрями еволюції.

Е. о. виступає у двох основних формах - що стабілізує і рушійною. Відкритий Шмальгаузеном стабілізуючий відбір спостерігається серед організмів даної групи за постійних умов існування. У цьому випадку всі знов виникаючі мутації виявляються шкідливими, т. к. порушують пристосованість до навколишнього середовища, що склалася в ході попередньої еволюції групи, нові пристосування не розвиваються, а зберігається вже досягнута приспособительная норма. Рушійна форма Е. о., Відкрита Дарвіном, виявляється при зміні зовнішнього середовища. Тоді спадкове ухилення, що збігається з напрямком зміни умов існування, підхоплюється Е. о. Зрештою, внаслідок загибелі особин, що не володіють перевагами в новому середовищі проживання, корисне ухилення поступово поширюється в популяції. Якщо відбором підхоплено одне ухилення, найбільш вигідне в даних умовах, популяція перебудовується як єдине ціле; але іноді відбувається відбір декількох якісно різних ухилень, приблизно однаково пристосовних по відношенню до одного і того ж фактору середовища. У такому випадку виникає декілька напрямів еволюції однієї і тієї ж популяції, відбувається т.з.. дізруптівний відбір. У природі постійно співіснують обидві форми Е. о. Можна говорити лише про переважання рушійної або стабілізуючої форми на даному етапі еволюції досліджуваної групи. Стабілізуючий відбір охороняє ознаки, що мають в певних умовах існування пристосувальне значення, рушійний - "створює" нові пристосування.

Завдяки Е. о. будь-яка популяція володіє відомим рівнем пристосованості до довкілля, що дозволяє організмам, складовим цю популяцію, витримувати боротьбу за існування. У цьому виражається підтримуюча роль Е. о. Але підтримуваний відбором рівень пристосованості забезпечує виживання особин в тих умовах, до яких вони пристосовані. Тому розподіл організмів в межах області поширення даного виду буває нерівномірним, вони частіше виживають в більш відповідних умовах. Так впливає Е. о. і на географічне поширення організмів: у більш сприятливому середовищі проживання виникають скупчення, менш сприятлива - виявляється незаселеною. У цьому виражається розподільна роль Е. о., Визначальна структуру популяції виду.

Тільки завдяки Е. о. з'являються нові пристосування. Мутаційна мінливість без Е. о. (Безконтрольне накопичення мутацій, по Шмальгаузену) призводить до втрати пристосованості. У ході Е. о. перетвориться сама мінливість: на додаток до кожного спадкового ухилення, що дає хоч би часткові переваги при зміні зовнішнього середовища, Е. о. підхоплює всі мутації генів-модифікаторів, що підвищують пристосувальне значення даного спадкового ухилення і що знижують його непристосовувальні прояви (див. Плейотропія ). У процесі мутації генів-модифікаторів і комбінування мутацій, що йде під контролем Е. о. (Схрещуються лише особини, минулі Е. о.), Новий мутантний ген, спочатку зазвичай рецесивний, стає домінантним. Відповідно до знову виникають пристосуванням завдяки корелятивної мінливості перебудовується весь організм. Паралельно в результаті переважної елімінації особин, що не мають нового пристосування, перетвориться вся популяція. У створенні нових пристосувань, в еволюційній перебудові організмів, в перетворенні популяцій, що приводить до видоутворенню , виражається творча роль Е. о., Визначальна прогресивну еволюцію. Саме цей, найбільш важливий результат дії Е. о. і обумовлює його значення як рушійного чинника еволюції - значення, з приводу якого Дарвін писав: "Я не вбачаю межі діяльності цієї сили, повільно і прекрасно пристосовує кожну форму до найскладніших життєвим відносинам" (Соч., т. 3, М. - Л ., 1939, с. 651).

Е. о. іноді порівнюють з ситом, через яке проходять камінчики певної величини. Ця аналогія з ситом, проте, не вірна, т. к. "камінчики", що проходять через "сито" відбору, можуть змінюватися перед наступним "просіюванням". Тому погляди, що відводять відбору лише Елімінується роль, неминуче ведуть до визнання ламаркістского принципу успадкування набутих ознак (відкинутого сучасною біологією) і до ідеалістичного розуміння еволюції живих істот (див. Арістогенез , Номогенез ).

? Літ.: Холден Дж., Чинники еволюції, переклад з англійської, М. - Л., 1935; Дарвін Ч., Соч., Т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпи і форми еволюції, переклад з англійської, М., 1948; Шмальгаузен І. І., Чинники еволюції, 2 вид., М., 1968, його ж, Проблеми дарвінізму, 2 вид., П., 1969.

? А. А. Парамонов, А. С. Северцов.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка