Головна

   Велика Радянська Енциклопедія

Етологія

   
 

Етологія (від грец. Ethos - характер, вдачу і logos - вчення), один з напрямків у вивченні поведінки тварин, що займається головним чином аналізом генетично обумовлених (спадкових, інстинктивних) компонентів поведінки і проблемами його еволюції. Термін введений в біологію в 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент-Ілером і вказує на те, що Е. має справу з видоспецифічні особливостями поведінки тварини.

Розвиток Е. Вивчення цілісної поведінки тварин у природних умовах має тривалу історію. У працях дослідників природи 18-19 ст. було зібрано величезний описовий (німецький учений Г. Реймарус, французькі вчені Ж. Л. Бюффон і Ж. А. Фабр) і частково експериментальний (французький зоолог Ф. Кюв'є) матеріал, що дозволив виділити і чітко визначити категорію інстинктивної поведінки . Безпосередній вплив на розвиток Е. зробили праці Ч. Дарвіна. Зібрані ним численні факти про поведінку тварини в природних умовах дозволяли розрізнити основні категорії поведінки - інстинкт , здатність до навчання і елементарну здатність до міркування. Дарвін вказував також, що ознаки поведінки тварини, як і ознаки його будови, характеризуються спадкоємністю і мінливістю. На прикладі інстинктів Дарвін показав можливі шляхи формування ознак поведінки в процесі природного відбору. Безпосередній вплив на формування етологичеських уявлень надали дослідження англійського вченого Д. Сполдінга, американського - Ч. О. Вітмена та німецького - О. Хейнрот, в яких було експериментально показано, що деякі форми поведінки мають вроджену основу, сталість вираження і видоспецифичность. Як самостійний науковий напрям, відмінний від фізіологічних і психологічних шкіл дослідження поведінки ( зоопсихология , біхевіоризм і пр.), Е. оформилася в 30-х рр.. 20 в. Її визнані основоположники - австрійський зоолог К. Лоренц і нідерландський зоолог Н. Тінберген. У теоретичних роботах Лоренца (1931-37) були узагальнені основні погляди попередників - американських учених Ч. Вітмена і У. Крега, німецьких - Я. Ікськюля і О. Хейнрот і ряду вчених інших напрямків (французького вченого Ж. Леба, американських вчених Г. Дженнінгса, У. Мак-Дугалл та ін.) У роботах Лоренца, Тінбергена та їх послідовників (нідерландського вченого Г. Берендсен, німецьких учених В. Віклер і П. Лейхаузен і багатьох ін) були закладені основи теорії інстинктивної поведінки.

Період розквіту і визнання ідей класичної Е. тривав (в основному в Європі) з середини 30-х рр.. до кінця 50-х рр.. 20 в. У США етологічні концепції викликали спочатку досить різку протидію з боку зоопсихологов і бихевиористов. Подальша еволюція етологичеських поглядів відбувалася, з одного боку, під впливом критики фізіологів і психологів, з іншого боку, за рахунок активного сприйняття новим поколінням етологів передових ідей екології, нейрофізіології і ряду інших наук. У результаті в 60-70-х рр.. спостерігається тенденція до трансформації первинних концепцій школи Лоренца - Тінбергена і до їх синтезу з положеннями інших поведінкових і біологічних дисциплін. Е. поступово втрачає характер ізольованою дисципліни і стає частиною що формується синтетичної науки про поведінку. Е. виникла в основному на базі польової зоології (головним чином орнітології) і еволюційного вчення і володіє тісними і постійно міцніючими контактами з фізіологією, екологією, популяційної генетикою і генетикою поведінки. Посилюються зв'язку Е. з експериментальною психологією.

Традиційним для Е. об'єктом дослідження є поведінка тварини в його природному оточенні. Повний опис видоспецифического поведінки тварин (з використанням об'єктивних методів реєстрації - кінозйомки, магнітофонних записів, хронометражу) кладеться в основу складання списку (етограмми) характерних для виду поведінкових актів. Етограмми тварин різних видів піддаються порівняльному аналізу, який лежить в основі вивчення еволюційних аспектів їхньої поведінки. Для цієї мети етологи використовують все різноманіття видів від безхребетних до людиноподібних мавп. Деякі етологи почали застосовувати ці методи до вивчення поведінки людини.

При вивченні поведінки тварин в процесі індивідуального розвитку організму етологи користуються і лабораторними методами. Один з них - виховання тварини в ізоляції від дії тих чи інших факторів зовнішнього середовища. Цей метод з'явився необхідним етапом у вивченні онтогенезу поведінки.

У Росії починаючи з кінця минулого століття проводилися різноманітні дослідження поведінки тварин, частина з яких за своїм ідеям і методам була близька до Е. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Незважаючи на це, погляди традиційної етологичеськой школи не отримали в СРСР своєчасного визнання та розвитку. Це становище змінюється в 60-х рр.. 20 в., Чому немало сприяв переклад книг зарубіжних етологів. У СРСР в кількох наукових центрах розвиваються дослідження етологічного плану на основі синтезу еколого-фізіологічних і фізіолого-генетичних методів. В інституті еволюційної та екологічної морфології тварин ім. А. Н. Северцова проводяться різноманітні дослідження поведінки ссавців і птахів в плані з'ясування особливостей онтогенезу, структури спільнотної механізмів спілкування, головним чином акустичного та хімічного (В. Є. Соколов та ін.) У Московському університеті поряд з дослідженнями структури спільнот та акустичної сигналізації (Н. П. Наумов та ін.) проводяться дослідження елементарної розумової діяльності тварин (Л. В. Крушинський). Центрами вивчення генетики поведінки тварин є Ленінградський університет і інститут фізіології ім. І. П. Павлова (роботи розпочато М. Є. Лобашової та ін.), інститут цитології і генетики СВ АН СРСР (Д. К. Бєляєв та ін.) Дослідження поведінки тварин проводяться в ряді інших установ, у тому числі в заповідниках.

Основні положення традиційної Е. Основою для розвивалася етологами концепції послужили дані про особливості формування в онтогенезі ряду актів поведінки. Деякі з них являють собою фіксовану стереотипну послідовність дій, причому зазвичай вони характерні для всіх особин даного виду і шаблонно виконуються в певний період онтогенезу без спеціального навчання. Такі акти поведінки були названі Лоренцем вродженими інстинктивними рухами, або спадково координованими актами.

Багато інстинктивні рухи виявляються тільки у відповідь на певні подразники, названі ключовими (або релізерами); ці подразники пізнаються тваринами вже при першому пред'явленні без жодного індивідуального досвіду. Наприклад, червона пляма на черевці самця колюшки викликає агресивну реакцію інших самців того ж виду. Механізм, який би виконання рухової реакції при дії відповідного ключового подразника, був названий "вродженим реалізують механізмом". Особливу групу складають подразники, для впізнання яких потрібно специфічний тип навчання - запечатання . У даному випадку подразник буде ефективний для дорослої тварини тільки за умови, що він пред'являвся цій тварині в певний "чутливий" період раннього постнатального (після народження) онтогенезу. Згодом було показано, що такі "чутливі" періоди характерні для деяких видів навчання, наприклад при формуванні пісні у птахів. Дослідження ключових подразників і запечатления зіграло важливу роль у пізнанні механізмів спілкування тварин . Було показано, що в означає. мірою воно забезпечується за рахунок ключових подразників - деяких особливостей зовнішнього вигляду і забарвлення, характерних ритуальних рухів тіла (див. Ритуал ) і видоспецифических звукових сигналів, які без жодного попереднього навчання викликають відповідні реакції з боку інших особин.

Ці уявлення отримали відображення і в запропонованій Лоренцем, а потім деталізованої Тінбергеном гіпотезі про внутрішні механізми інстинктивного поведінкового акту, згідно з якою під дією ряду зовнішніх і внутрішніх факторів (гормони, температура і т. п.) у відповідних нервових центрах відбувається накопичення "енергії дії", специфічної для певного спонукання (голод, спрага і т. п.). Її зростання вище деякого рівня призводить до прояву пошукової фази поведінкового акту, яка характеризується широкою мінливістю виконання як у даної особини, так і у різних представників одного виду. Вона полягає в активному пошуку подразників, при дії яких може бути задоволене виникло у тварини спонука. Коли відповідні подразники знайдені, відбувається включення вродженого реалізує механізму і здійснюється завершальний акт. При посиленому накопиченні "енергії дії" завершуючий акт може здійснитися "спонтанно", тобто без ключових подразників (реакція "вхолосту"). Ця друга фаза характеризується видоспецифичностью, стабільністю виконання і високим ступенем генетичної обумовленості. Саме до неї відносяться т. н. вроджені інстинктивні дії, або спадкової координації. В цілому ця гіпотеза Лоренца - Тінбергена в значній мірі застаріла, однак її розробка і перевірка послужили основою для контакту Е. з фізіологією.

Виділення категорії вроджених інстинктивних дій дозволило застосувати до дослідження поведінки тварин порівняльний метод і перейти до вивчення еволюційних аспектів їхньої поведінки. Дані про наявність або відсутність загальних ознак у представників різних систематичних груп дозволили оцінити ступінь їх філогенетичного споріднення і уточнити систематичне положення окремих видів. Наприклад, жоден морфологічна ознака не характеризує так чітко представників загону Голубоподібні, як сисні руху, скоєних ними при питво. Крім того, порівняльні дослідження дали можливість скласти уявлення про еволюцію різних типів поведінки, про пристосовний значенні окремих актів поведінки і про тих факторах, під впливом яких вони сформувалися в процесі еволюції. Великий внесок у вивчення еволюційних аспектів поведінки тварин внесли етологи школи Тінбергена. Їх дослідження дозволили описати закономірності дії природного відбору на поведінкові ознаки.

Зіставлення інстинктивних дій у представників близькоспоріднених видів, а також вивчення внутрішньовидової мінливості поведінки з'явилися основою для вивчення його ролі в мікроеволюційних процесах. Лоренцем одним з перших проведено зіставлення поведінки різних представників сімейства качиних. Тривалі дослідження ролі поведінки в диференціації популяції показали, що воно впливає на її груповий склад і тим самим - на долю виникають у ній генотипических змін. Це свідчить про те, що поведінка є одним з істотних факторів мікроеволюційних процесів.

Виділення категорії інстинктивних дій як елементарних одиниць поведінки відкрило можливість для розгляду питання про генотипических основах поведінки, про поєднання і співвідношенні впливів середовища і генотипу в онтогенезі окремих поведінкових ознак. Поняття "уроджений" використовувалося в Е. для позначення актів поведінки, розвиток яких повністю визначено генотипически і не вимагає для свого формування спеціального навчання або тренування, на відміну від ознак, "придбаних" у процесі розвитку під впливом певних факторів зовнішнього середовища. Цілісний поведінковий акт етологи розглядали як складне переплетення вроджених і набутих компонентів.

Сучасний стан та проблеми Е. Основними напрямками, в яких традиційні етологічні погляди зберігають першорядне значення, є порівняльна Е., а також область вивчення способів організації громад та комунікації тварин (т. н. соціоетологія). При дослідженні організації співтовариств тварин увагу багатьох вчених привертають питання динаміки чисельності тварин , фактори, контролюючі формування, структуру і чисельність угруповань особин у різних видів, еволюції способів організації співтовариств, їх еволюційної спадкоємності і взаємозв'язку.

Один з напрямків сучасної Е. - вивчення поведінки людини (Тінберген, німецький учений І. Ейбл-Ейбесфельдт, англійська - Дж. Крук та ін.); ці дослідження є безпосереднім продовженням і розвитком ідей Дарвіна, який у своїй праці "Вираження емоцій у людини і тварин" заклав фундамент вивчення біологічних основ поведінки людини. При цьому основним завданням етологи вважають об'єктивну реєстрацію і точний опис деяких інстинктивних дій і реакцій людини на біологічно значущі подразники з використанням методів і підходів, успішно апробованих в Е. при вивченні поведінки тварин. Ці дослідження являють собою важливий етап у розвитку еволюційних уявлень, т. к. вони сприяють руйнуванню ідеалістичних уявлень про бар'єр, що відокремлює людину як біологічний вид від тварин. Розвиток етологичеських досліджень має велике значення для багатьох сторін діяльності людини. Так, наприклад, у зв'язку з посиленням антропогенних впливів на середовище необхідно поглиблене вивчення поведінки тварин в природній обстановці для успішного вирішення завдань з охорони, реконструкції та раціонального використання фауни. Знання поведінки тварин має велике значення і для ряду областей сільського господарства. Як показали роботи радянського вченого Д. К. Бєляєва і його співробітників, селекція хутрових звірів за ознаками поведінки може робити глибокий вплив і на ряд господарсько-важливих ознак. Вивчення специфіки групової поведінки с.-г. тварин набуває особливого значення у зв'язку з впровадженням у тваринництво індустріальних методів їх утримання і розведення.

Вивчення механізмів поведінки тварин також набуває все більшого значення. Воно важливе для медицини, кібернетики, біоніки та ін наук, а також для практики.

Організації, конгреси, журнали. Діяльність етологів координується Міжнародним етологічної комітетом. Кожні 4 роки збирається Міжнародний етологічний конгрес, 14-й Міжнародний конгрес (1973) відбувся в США, 15-й конгрес (1977) - у ФРН. У СРСР проводилися дві Всесоюзні конференції з поведінки тварин (1973 і 1977).

Основні журнали, що публікують дані етологичеських досліджень, - міжнародні "Behaviour" (Leyden, з 1947), "Biology of Behaviour" (P., з 1976) і "Behavioral Ecology and Sociobiology" (B., з 1976); журнали - "Zeitschrift furTierpsychologie" (В. - Hamb., з 1937), "Animal Behaviour" (L., з 1953), а також реферативний журнал з проблем поведінки тварин "Animal Behaviour Abstracts" (L., з 1973). У СРСР статті по Е. друкуються в "Зоологічному журналі", в "Бюлетені Московського суспільства випробувачів природи", в журналах "Екологія" і "Журналі загальної біології".

Літ.: Панів Е. Н ., Етологія - її витоки, становлення і місце в дослідженні поведінки, М., 1975; Крушинський Л. В., Біологічні основи розумової діяльності, М., 1977; Тинберген Н., Поведінка тварин, пер. з англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кільце царя Соломона, пров. з англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведінка тварин, пер. з англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of "ethology" and "comparative psychology", "Animal Behaviour", 1969, v. 17,? 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Uber tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Munch., 1973-74.

© Л. В. Крушинський, 3. А. Зоріна.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
© 2014-2022  vre.pp.ua