нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Хромосоми

   
 

Хромосоми (від хромо ... и сома ), органели клітинного ядра, сукупність яких визначає основні спадкові властивості клітин та організмів. Повний набір Х. у клітці, характерний для даного організму, називається кариотипом . У будь-якій клітині тіла більшості тварин і рослин кожна Х. представлена ??двічі: одна з них отримана від батька, інша - від матері при злитті ядер статевих клітин в процесі запліднення. Такі Х. називаються гомологічними, набір гомологічних Х. - диплоїдним. В хромосомному наборі клітин раздельнополих організмів присутня пара (або декілька пар) статевих хромосом, як правило, розрізняються у різних статей за морфологічними ознаками; решта Х. називаються аутосомами. У ссавців в статевих Х. локалізовані гени , визначають стать організму; у плодової мушки дрозофіли стать визначається співвідношенням статевих хромосом і аутосом (балансова теорія визначення статі).

Спочатку Х. були описані як інтенсивно забарвлюються основними барвниками щільні тільця (німецький учений В. Вальдейер, 1888). Однак виявилося, що зовнішній вигляд Х. істотно змінюється на різних стадіях клітинного циклу, і як компактні утворення з характерною морфологією Х. чітко помітні в світловому мікроскопі лише в період клітинного ділення - в метафазі мітозу и мейозу ( рис. 1 , 2). Основу Х. на всіх стадіях клітинного циклу становлять хромонеми - ниткоподібні структури, які під час поділу клітини щільно закручені, обумовлюючи спіралізацію хромосом , а в клітці, що не розкручені (деспіралізованние). При завершенні поділу клітини разошедшиеся до її полюсів Х. розпушуються і оточуються ядерною мембраною. У період між двома поділами клітини (ця стадія клітинного циклу називається інтерфазою ) деспіралізация Х. продовжується і вони стають малодоступними для спостереження в світловий мікроскоп. Морфологія Х. еукаріот суттєво відрізняється від такої у прокаріот і вірусів. Прокаріоти (доядерние) і віруси містять зазвичай одну лінійну або кільцеву Х., яка не має надмолекулярної укладання і не відокремлена від цитоплазми ядерною оболонкою. Поняття Х. до генетичного апарату прокаріот застосовно лише умовно, тому воно сформувалося при вивченні Х. еукаріот і має на увазі наявність в Х. не тільки складного комплексу біополімерів ( нуклеїнових кислот і білків), а й специфічної надмолекулярної структури. Тому нижче дається опис тільки Х. еукаріот. Зміни зовнішнього вигляду Х. у клітинному і життєвому циклах обумовлені особливостями функціонування Х. Загальний же принцип їх організації, індивідуальність і безперервність Х. у ряді клітинних поколінь і організмів зберігаються незмінними. Докази тому отримані при біохімічному, цитологічному і генетичному дослідженнях Х. різних організмів. Вони лягли в основу хромосомної теорії спадковості .

Молекулярні основи будови Х. Значення Х. як клітинних органоїдів, відповідальних за зберігання, відтворення і реалізацію спадкової інформації, визначається властивостями біополімерів, що входять до їх складу. Перша молекулярна модель Х. була запропонована в 1928 Н. К. Кольцовим , передбачив принципи їх організації. Запис спадкової інформації в Х. забезпечується будовою молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), її генетичним кодом . У Х. зосереджено близько 99% всієї ДНК клітини, інша частина ДНК знаходиться в інших клітинних органелах, визначаючи цитоплазматичну спадковість. ДНК в Х. еукаріот знаходиться в комплексі з основними білками - гистонами і з негістонових білками, які забезпечують складну упаковку ДНК в Х. і регуляцію її здатності до синтезу рибонуклеинових кислот (РНК) - транскрипції .

Х. в інтерфазі. Х. виконує свої основні функції - репродукцію і транскрипцію - в інтерфазі, тому будова Х. на цій стадії клітинного циклу представляє особливий інтерес. У інтерфазі Х. погано помітні тому, що у зв'язку з активним синтезом РНК багато ділянок Х. (т. н. Еухроматин ) сильно розкручені; інші ж ( гетерохроматин ) не беруть участь у синтезі РНК і продовжують зберігати щільну упаковку (див. також хромоцентри ). У еухроматінових ділянках, окрім елементарних дезоксирібонуклеопротєїдних ниток (ДНП), є рібонуклеопротєїдниє частинки діаметром 200-500 , звані РНП-гранулами, інтергрануламі і періхроматіновиє гранулами. Ці частинки являють собою форму упаковки РНК, синтезованої на Х. і з'єднаної з білком, і служать для завершення освіти інформаційною РНК і перенесення її в цитоплазму.

Для вивчення інтерфазних Х. використовують або біохімічні методи виділення речовини Х. - хроматину і розділення його на еухроматин і гетерохроматин, або електронно-мікроскопічне дослідження інтактних ядер і ізольованого хроматину; як моделі інтерфазних Х. використовують гігантські Х. типа лампових щіток з ооцитів тварин і многонітчатие (політенні) Х. двокрилих. В Х. типу лампових щіток неактивні ділянки мають вигляд щільно упакованих структур - хромо ... ( рис. 2 , 3), які виявляються і в Х. соматичних клітин, особливо в профазі мітозу, і розглядаються як характерні морфологічні, а можливо і функціональні, одиниці Х. У ділянках Х., що активно синтезують РНК, хромомери розкручуються і утворюють бічні петлі, в яких молекули РНК, з'єднуючись з білком, утворюють рібонуклеопротєїди (РНП) - частки, які становлять форму упаковки генних продуктів і різняться в окремих бічних петлях по розмірах і морфологічними ознаками. У політенних Х., що виникають у тканинах двокрилих і деяких рослин за рахунок багатократної реплікації (подвоєння) вихідної Х. без подальшого розбіжності дочірніх Х., неактивні ділянки мають форму дисків, а активні утворюють здуття - пуфи . У пуфах, так само як і в Х. типа лампових щіток, містяться частинки РНП діаметром 200-500 . Електронно-мікроскопічні і біохімічні дослідження показали, що і в хроматині, виділеному з клітин, і в інтактних ядрах, і в гігантських Х. основною структурною одиницею є дезоксирібонуклеопротєїдная нитка (ДНП) діаметром,100-200 .

Вивчення політенних Х. в різних тканинах і на різних стадіях розвитку двокрилих показало, що число і набір активних пуфів мають тканинну і видову специфічність. Це означає, що хоча всі клітини багатоклітинного організму мають однаковий набір генів, лінійно розташованих в кожній Х., набір активних і неактивних в синтезі РНК ділянок Х. розрізняється в кожному типі клітин і на різних стадіях розвитку, тобто один і той же ділянка знаходиться в одних тканинах в еухроматіческом, в інших - у гетерохроматичному стані. Окремі ділянки Х. знаходяться в гетерохроматичному стані в інтерфазі різних типів клітин; як правило, вони відрізняються присутністю високоповторяющіхся послідовностей ДНК. Постійно функціонує в інтерфазі всіх типів клітин є ядерцевих організатор - ділянка Х., де зосереджені гени Хвороби. У цій області формується ядерце , яке довго вважали самостійним органоїдом клітини. Воно є місцем формування попередників рибосом .

Х. в інтерфазних ядрі відокремлені від цитоплазми ядерною мембраною; багатьма ділянками (насамперед, теломерами и центромерами ) вони з'єднані з нею, завдяки чому, як вважають, кожна Х. займає в ядрі певне місце. При підготовці клітини до поділу в інтерфазі відбувається подвоєння Х. Кожна Х. будує свою копію на основі напівконсервативної реплікації ДНК. Особливістю Х. еукаріот є існування багатьох точок початку і завершення реплікації (у прокаріот лише одна точка початку і одна точка завершення реплікації). Цим забезпечується можливість неодночасної реплікації різних ділянок Х. в ході синтетичного періоду і регуляція активності Х.

Х. в період мітозу і мейозу. При переході клітини до поділу синтез ДНК і РНК в Х. припиняється, Х. набувають все більш щільну упаковку (наприклад, в одній Х. людини ланцюжок ДНК довжиною 160 мм укладається в обсязі всього 0,5 '10 мкм ), ядерна мембрана руйнується і Х. вишиковуються на екваторі клітини. У цей період вони найбільш доступні для спостереження і вивчення їх морфології. Основна структурна одиниця метафазних Х., так само як і інтерфазних, - нитка ДНП діаметром 100-200 , укладена в щільну спіраль. Деякі автори виявляють, що нитки діаметром 100-200 ? утворюють структури другого рівня укладання - нитки діаметром близько 2000 , які і формують тіло метафазної Х. Кожна метафазну Х. складається з хроматид ( рис. 3 , 1), що утворилися в результаті реплікації вихідної інтерфазної Х. Використання мічених і модифікованих попередників ДНК дозволило чітко розрізняти в Х., що знаходиться в метафазі мітозу, диференційно забарвлені хроматиди, завдяки чому було встановлено, що при реплікації Х. нерідко відбувається обмін ділянками між сестринськими хроматидами ( кроссинговер ). У класичній цитології надавалося велике значення матриксу метафазної Х., його вважали обов'язковим компонентом, в який занурені спіралізують хромонеми. Сучасні цитологи розглядають матрикс метафазних Х. як залишковий матеріал руйнується ядерця; часто він зовсім не виявляється.

Формування статевих клітин у тварин і рослин супроводжується особливим типом їх поділу - мейозом, і мейотіческіе Х. мають ряд особливостей в порівнянні з мітотичними. Насамперед, при мейозі дочірні клітини отримують удвічі зменшене число Х. (при мітозі воно зберігається однаковим), що досягається завдяки кон'югації гомологічних Х. в профазі мейозу і двома послідовними поділами клітини при одній реплікації ДНК (докладніше див Мейоз ). Крім того, у мейотіческіе Х. відзначаються тимчасова перерва профази мейозу і повернення їх до Інтерфазна стану, коли Х. починають активно синтезувати РНК. У цьому періоді у більшості вивчених тварин організмів спостерігаються Х. типа лампових щіток ( рис. 4 ). Нарешті, Х. в метафазі мейозу відрізняються щільнішою упаковкою.

Незважаючи на величезну кількість досліджень, присвячених Х., вивчення їх структурної та функціональної організації продовжує залишатися одним з найактуальніших напрямків сучасної біології. Х. виконують в клітці складні функції і мають досить складну організацію, що важко піддається вивченню. Величезні успіхи в розумінні молекулярних основ будови Х. досягнуто в 60-70-і рр.. 20 в. завдяки розвитку молекулярної генетики . Ці успіхи блискуче підтвердили основні положення хромосомної теорії спадковості, поглибивши і розвинувши їх.

Літ.: Вільсон Е., Клітка і її роль в розвитку і спадковості, пер. з англ., т. 1 - 2, М. - Л., 1936-40; Кольцов Н. К., Організація клітки, М. - Л., 1936; Прокоф'єва-Бельговская А. А., Будова хромосоми, в кн.: Іонізуючі випромінювання і спадковість, М ., 1960 (Підсумки науки. Біологічні науки, в. 3); Кикнадзе І. І., функціональна організація хромосом, Л., 1972; Де Робертіс Е., Новінський В., Саес Ф., Біологія клітки, пер. з англ ., М., 1973; Левитський Г. А., Цитологія рослин. Избр. праці, М., 1976; Darlington С. D., Recent advances in cytology, 2 ed., L., 1937; Geitler L., Chromosomenbau, B., 1938 (Protoplasma-Monographien, Bd 14); Ris Н., Kubai DF, Chromosome structure, "Annual Review of Genetics", 1970, v. 4, p. 236-94; Handbook of molecular cytology, ed. by Lima-de-Faria A., Amst. - L., 1969; Chromosome structure and function, NY, 1974.

© І. І. Кикнадзе.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка