Головна

   Велика Радянська Енциклопедія

Сінапси

   
 

Сінапси (від грец. Synapsis - з'єднання, зв'язок), спеціалізовані функціональні контакти між збудливими клітинами, службовці для передачі і перетворення сигналів. Термін "С." був вперше використаний англійським фізіологом Ч. Шеррінгтоном в 1897 для позначення контактів між нейронами. Контакти між аксонами нейронів і клітинами виконавчих органів часто визначають як з'єднання, хоча вони представляють різновид С. Оскільки С. - єдиний шлях, за допомогою якого нейрони можуть повідомлятися один з одним, вони забезпечують всі основні прояви активності нервової системи і інтеграційну діяльність мозку. У С. входять пресинаптическая частина (синаптическое закінчення), синаптична щілина (що розділяє 2 клітини) і постсинаптична частина (ділянка клітини, до якого прилягає синаптическое закінчення).

Міжнейронні С. в більшості випадків утворені закінченнями аксонів одних нервових клітин і тілом, дендритами або аксонами інших. Відповідно до цього розрізняють аксо-соматичні, аксо-дендритні і аксо-аксони С. З огляду на те що поверхня дендритів переважає, найбільш численні аксо-дендритні С. Число синаптичних контактів на різних нейронах центральної нервової системи варіює в широких межах. На одних клітинах закінчуються сотні або тисячі окремих пресинаптичних волокон, інші нейрони мають єдиний С. Крупний нейрон ретикулярної формації стовбура мозку отримує понад 4000 синаптичних контактів; на деяких клітинах приблизну кількість синаптичних контактів складає більше 10000-20000. Щільність розташування С. на поверхні нейрона може досягати 15-20 на 100 мкм 2.

За функціональним значенням С. можуть бути збудливими і гальмівними відповідно до того, активують вони або пригнічують діяльність відповідної клітини. У тому і в іншому випадку передача через С. може здійснюватися за допомогою хімічного або електричного механізму. Крім того, існують змішані С., що поєднують хімічні та електричні механізми передачі. Більш поширені С. з хімічним механізмом. У них сигнал з пресинаптичної мембрани передається на постсинаптическую за допомогою медіатора - хімічні сполуки, молекули якого здатні реагувати зі специфічними рецепторами постсинаптичної мембрани і змінювати її проникність до іонів, викликаючи генерацію місцевого, нерегенеративного потенціалу. В електричних С. ??струм з активованої пресинаптичної мембрани безпосередньо впливає на постсинаптическую мембрану.

С. з хімічними і електричними механізмами передачі характеризуються специфічними структурними особливостями. У першому типі С. пресинаптичне закінчення містить т. зв. синаптичні пухирці, або везикули, що містять високі концентрації медіатора. Пре-і постсинаптичні мембрани розділені синаптичної щілиною, ширина якої зазвичай становить 150-200 A, а в деяких С. ??досягає 1000 і більше A. Синаптичні пухирці мають тенденцію концентруватися біля внутрішньої поверхні пресинаптичні мембрани, яка протистоїть синаптичної щілини. Вони можуть виходити з пресинаптичного закінчення в місцях перерви мембрани, проникати в синаптичну щілину і контактувати з постсинаптичної мембраною. Розташування синаптичних бульбашок і їх кількість змінюються в результаті нервової активності. Для постсинаптичної мембрани в хімічних С. ??характерні потовщення, на яких можна виділити особливі активні зони, мабуть, пов'язані з хеморецепторной спеціалізацією мембрани. В електричних С. ??щілина між пре-і постсинаптичні мембранами відсутня і інколи спостерігається їх повне злиття. Схематично обидва типи С. показані на. демонструє пресинаптическое закінчення хімічних С. ??з упакованими в ньому пресинаптичними бульбашками. Процес передачі збуджуючих або гальмують ефектів в С. з хімічним механізмом зводиться до наступних процесів: нервовий імпульс, що приходить в пресинаптичне закінчення, викликає деполяризацию пресинаптичної мембрани, що в свою чергу збільшує її проникність до іонів кальцію. Входження іонів кальцію всередину пресинаптичного закінчення викликає звільнення медіатора, який дифундує через синаптичну щілину і реагує з рецепторами постсинаптичної мембрани.

Ця реакція зазвичай призводить до збільшення проникності постсинаптичної мембрани до одного або декількох іонів і генерації потенціалу постсинаптичного . У разі збуджуючих С. ??збільшується натрієва провідність, інколи паралельно з калієвої провідністю, що призводить до деполяризації і збудження постсинаптичної клітини. У гальмують С. збільшується проникність постсинаптичної мембрани до іонів хлору, а іноді паралельно до іонів калію. Цей ефект зазвичай супроводжується гіперполяризацією. Найбільш важливе значення для здійснення синаптического гальмування має саме збільшення провідності постсинаптичної мембрани, яке шунтує збуджуючі ефекти. Медіатор може впливати також на метаболічні процеси постсинаптичного нейрона, викликаючи тривалі постсинаптичні потенціали. У С. з електричним механізмом струми дії пресинаптичного закінчення прямо впливають на постсинаптическую клітку без участі проміжного хімічного ланки внаслідок майже повної відсутності синаптичної щілини (її ширина не перевищує 20 A). Це усуває шунтування струму, поточного від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Імпульс, що генерується в пресинаптичної мембрані, передається на постсинаптическую мембрану пасивно, електротоніческі, як по кабельних структурам ( рис. 2 ).

Особливість електротонічних С. ??- існування каналів, що дозволяють молекулам низькомолекулярних сполук проходити з цитоплазми однієї клітини в цитоплазму інший. Ці канали не сполучаються з позаклітинним простором і відсутні в інших ділянках мембрани. Велика частина нервових процесів може здійснюватися за допомогою як хімічних, так і електротонічних С. ??електротонічних С. ??забезпечують швидкість і стабільність передачі, менш чутливі до коливань температури. Хімічний механізм дозволяє змінювати ефективність С. в результаті попередньої активності, більш надійно забезпечує однобічність проведення.

Літ.: Екклс Дж., Фізіологія синапсів, пров. з англ., М., 1966; Катц Б., Нерв, м'яз і синапс, пер. з англ., М., 1968; Акерт К., Порівняння рухових кінцевих пластинок і центральних синапсів. Ультраструктурномудослідження, "Журнал еволюційної біохімії та фізіології", 1975, т. 11, Ї2; De Robertis Е. D., Histophysiology of synapses and neurosecretion, Oxf., 1964; Structure and function of synapses, ed. G. D. Pappas, D. P. Purpura, N. Y., 1972; Shapovalov A. I., Neuronal organization and synaptic mechanisms of supraspinal motor control in vertebrates, "Rev. Physiol., Biochem., PharmacoL", 1975, v. 72.

© А. І. Шаповалов.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
© 2014-2022  vre.pp.ua