нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Центральна нервова система

   
 

Центральна нервова система, основна частина нервової системи тварин і людини, що складається зі скупчення нервових клітин (нейронів) і їх відростків; представлена ??у безхребетних системою тісно пов'язаних між собою нервових вузлів (гангліїв), у хребетних тварин і людини спинним і головним мозком. Головна і специфічна функція Ц. н. с. - Здійснення простих і складних високодиференційованих відбивних реакцій, що одержали назву рефлексів . У вищих тварин і людини нижчі і середні відділи Ц. н. с. - Спинний мозок , довгастий мозок , середній мозок , проміжний мозок и мозочок - регулюють діяльність окремих органів і систем високорозвиненого організму, здійснюють зв'язок і взаємодія між ними, забезпечують єдність організму і цілісність його діяльності. Вищий відділ Ц. н. с. - Кора великих півкуль головного мозку і найближчі підкіркові утворення - в основному регулює зв'язок і взаємини організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.

Основні риси будови і функції. Ц. н. с. пов'язана з усіма органами і тканинами через периферичну нервову систему, яка у хребетних включає черепномозкові нерви , що відходять від головного мозку, і спинномозкові нерви - від спинного мозку, міжхребцеві нервові вузли, а також периферичний відділ вегетативної нервової системи - нервові вузли, з відповідними до них (прегангліонарними) і відходять від них (постгангліонарними) нервовими волокнами. Чутливі, або аферентні, нервові призводять волокна несуть збудження в Ц. н. с. від периферичних рецепторів; по отводящим еферентних (руховим і вегетативним) нервових волокнах збудження з Ц. н. с. направляється до клітин виконавчих робочих апаратів (м'язи, залози, судини і т.д.). У всіх відділах Ц. н. с. маються аферентні нейрони, що сприймають приходять з периферії роздратування, і еферентні нейрони, що посилають нервові імпульси на периферію до різних виконавчим еффекторним органів. Аферентні і еферентні клітини своїми відростками можуть контактувати між собою і складати двухнейронний рефлекторну дугу , що здійснює елементарні рефлекси (наприклад, сухожильні рефлекси спинного мозку). Але, як правило, в рефлекторної дузі між аферентні і еферентних нейронами розташовані вставні нервові клітини, або інтернейрони ( рис. 1 ). Зв'язок між різними відділами Ц. н. с. здійснюється також за допомогою безлічі відростків аферентних, еферентних і вставних нейронів цих відділів, створюючих внутрішньоцентральні короткі і довгі провідні шляхи. До складу Ц. н. с. входять також клітини нейроглії , які виконують в ній опорну функцію, а також беруть участь у метаболізмі нервових клітин.

Рефлекторний принцип роботи Ц. н. с., як основний принцип її діяльності, до 19 в. був експериментально встановлений і вивчений тільки відносно діяльності відділів, розташованих нижче рівня великих півкуль головного мозку. Були виявлені загальні закономірності і пристосувальний характер рефлекторної діяльності Ц. н. с., а також специфічні, приватні особливості функцій її різних відділів. У 19 в. І. М. Сеченовим і деякими ін прогресивними вченими була висловлена ??смілива ідея про рефлекторну природу діяльності також і вищих відділів Ц. н. с., в тому числі і психічної діяльності. Ця передова, матеріалістична ідея послужила основою для класичних експериментальних і теоретичних досліджень І. П. Павлова , що призвели до створення ним вчення про вищої нервової діяльності . Павлов встановив, що рефлекси, здійснювані у високорозвинених організмів корою великих півкуль головного мозку, на відміну від рефлексів всіх нижчих відділів Ц. н. с., що не вроджені, а формуються протягом індивідуального життя організму в процесі його взаємодії з навколишнім середовищем і забезпечують його найбільш досконале пристосування до умов існування. Цей новий клас рефлексів, на відміну від вроджених, або безумовних рефлексів , Павлов назвав умовними рефлексами .

На противагу початковим, примітивним уявленням про рефлекс як про трафаретного, машінообразной, до того ж пасивній формі відповідь діяльності Ц. н. с., класики нейрофізіології Е. Пфлюгер , Сєченов, Павлов, Ч. Шеррингтон і ін встановили, що і безумовні і особливо умовні рефлекси характеризуються значною динамічністю і варіабельністю: рефлекторні реакції на одні й ті ж подразники залежать від умов зовнішнього і внутрішнього середовища організму і від функціонального стану самої Ц. н. с. Основні закономірності діяльності Ц. н. с. пов'язані в першу чергу з особливостями рефлекторної дуги - структурної основи кожного рефлекторного акту. Рефлекторна дуга проводить збудження тільки в одному напрямку - від рецепторного кінця до виконавчого органу. Це обумовлено притаманною всім нервовим клітинам структурною і функціональною поляризацією: на кінцевих розгалуженнях аксонів кожного нейрона існують мікроструктурні освіти, т. н. Синапси , за допомогою яких він контактує з тілами або дендритами ін нейронів і односторонньо передає їм свою активність ( Белла - Мажанді закон ). Різноманітні зовнішні і внутрішні рецептори організму, спеціалізовані в процесі еволюції до тонкого і досконалого сприйняття окремих, якісно специфічних видів енергії - світловий, звуковий, теплової, механічної та хімічної, трансформують їх у процес нервового збудження , яке у вигляді ритмічних імпульсів передається послідовно від одних ланок рефлекторної дуги до інших. Збудження на своєму багатоетапному шляху до кінцевого ланці зазнає значних змін в ритмі, інтенсивності, швидкості і характері. У виконавчих органах рефлекторне збудження може породжувати різноманітні ефекти, зумовлені специфічними особливостями структури і функцій самих виконавчих органів (м'язів, залоз, судин і т.д.).

На відміну від простого нервового провідника, функціональні особливості центральних відділів рефлекторної дуги характеризуються порівняно повільним виникненням і протіканням в них процесу збудження і фазових коливань рівня збудливості, породжуваних хвилями збудження. Ця своєрідна функціональна "інертність" - щодо тривале збереження стану підвищеної збудливості - обумовлює, зокрема, явище сумації (коли слабкі неефективні стимуляції при повторенні стають ефективними), а також близьке йому явище т. н. полегшення. Центральні відділи рефлекторної дуги здатні змінювати, трансформувати ритм подразнень. Вони відповідають на подразнення рецепторів, як правило, своїм власним, притаманним їм ритмом хвиль збудження: то вищим, ніж ритм роздратування, то нижчим; при цьому між силою роздратування і інтенсивністю рефлекторної реакції є тільки відносне відповідність, спостережуване зазвичай при дії подразників помірної сили. Якщо діють сильні і тривалі роздратування, нервові центри приходять в стан гальмування , в цьому випадку слабке роздратування починає викликати більший рефлекторний ефект, ніж сильне (т. н. парадоксальні відносини). Для центральних відділів рефлекторної дуги характерні також відносно висока стомлюваність і чітко виражена чутливість до біохімічних змін внутрішнього середовища організму, особливо до нестачі кисню в крові і до деяких специфічних отрут. Всі ці особливості в основному обумовлені властивостями синапсів, дендритів і тіл самих нейронів.

Для простоти рефлекторна дуга зазвичай зображається у вигляді ланцюга з ряду поодиноких клітин різного роду: рецепторної клітини, афферентной, Інтернейрони і еферентної нервових клітин та виконавчої клітини. Насправді рефлекторна дуга об'єднує безліч таких ланцюгів, специфічні ланки яких представляють собою не одиночну клітку того чи іншого роду, а ансамбль взаємопов'язаних однорідних клітин. При цьому сукупність рецепторних клітин формує рецептивної полі рефлексу ( рефлексогенні зони ), об'єднання виконавчих клітин створює його робочий орган, а сукупність розташованих в Ц. н. с. нейронів утворює відповідний нервовий центр . Павлов визначив нервовий центр як сукупність нервових елементів, розташованих в різних відділах Ц. н. с., тісно пов'язаних між собою, складових єдину систему і здійснюють регуляцію тієї чи іншої функції організму. Розвиваючи і конкретизуючи цю концепцію, Е. А. Асратян запропонував розглядати центральну частину дуги безумовного рефлексу як багатоповерхову структуру, що складається з ряду гілок, кожна з яких проходить по одному з відділів Ц. н. с., що беруть участь в даному рефлексі, і характеризується специфічністю ( рис. 2 ). Ці гілки не рівноцінні за своїм значенням у виконанні рефлексів: для одних рефлексів головними є гілки одних рівнів, для інших - гілки інших рівнів. Наприклад, в дузі серцево-судинних і дихальних рефлексів головна гілка проходить через довгастий мозок, а в дузі харчових, захисних і статевих рефлексів - через проміжний мозок. Гілка подібної багатоповерхової дуги, що проходить через кору великого мозку, відповідає тому, що Павлов назвав кірковимпредставництвом безумовного рефлексу, і служить підставою для утворення відповідних умовних рефлексів.

Координація рефлекторних реакцій. Ц. н. с. здійснює безліч різноманітних рефлексів, що відрізняються один від одного рецепторними, центральними та ефекторними органами, родом, характером, знаком, походженням, ступенем складності і т.п. Проте вони виникають і протікають не розрізнено і хаотично, а координовано - у певному складі, порядку і послідовності у відповідності з поточними потребами організму, тобто як об'єднана цілісна приспособительная діяльність. Координаційна діяльність Ц. н. с. обумовлена ??її структурними і функціональними особливостями. Ступінь генетичної спорідненості між різними структурними елементами Ц. н. с. і характер зв'язку між ними - важливі передумови їх взаємодії і координації рефлексів. Особливо істотні в цьому відношенні структурні особливості, звані розбіжністю і сходженням шляхів. При розбіжності, або дивергенції, шляхів кожен аферентний нейрон за допомогою безлічі кінцевих розгалужень аксонів контактує з великим числом еферентних нейронів безпосередньо або через проміжний нейрон ( рис. 3 , а ). Це створює передумови для активування одним аферентним нейроном безлічі близьких до нього і віддалених еферентних нейронів і пов'язаних з ними рефлексів в певній послідовності. Наприклад, у кішки, позбавленої великих півкуль головного мозку, при слабкій стимуляції підошви задньої лапи спочатку з'являється рефлекс згинання гомілковостопного суглоба; при поступовому посиленні стимулюючого струму один за іншим до нього приєднуються рефлекси згинання колінного і тазостегнового суглобів тієї ж кінцівки, розгинальний рефлекс протилежної задньої лапи, розгинальний рефлекс однойменної передньої кінцівки і, нарешті, рефлекс згинання протилежної передньої кінцівки. Це відбувається в результаті поступового поширення (іррадіації) збудження, що виник в афферентном ланці початкового рефлексу, на пов'язані з ним структури близьких і віддалених рефлексів спинного мозку за допомогою коротких і довгих внутрішньоспінальними провідних шляхів. При сходженні, або конвергенції, шляхів декількох аферентних нейронів за допомогою кінцевих розгалужень аксонів контактують з одним еферентних нейроном безпосередньо або через проміжні нейрони ( рис. 3 , б). В останньому випадку гілки ряду аферентних нейронів сходяться до одного інтернейрон, який служить своєрідним "спільним шляхом", а гілки кількох таких інтернейронов, в свою чергу, сходяться до одного еферентних нейронів або їх ансамблю як до "спільного кінцевого шляху", який "заблокований" для ін потоків збудження. Конвергенція шляхів в Ц. н. с. створює структурну передумову для використання одного еферентної нейрона багатьма одно-і різнорідними аферентні нейронами, число яких перевищує число еферентних у декілька разів. Наприклад, якщо роздільні роздратування слабким струмом двох різних ділянок рецептивного поля чесательний рефлексу не викликають належних рефлексів, то одночасне роздратування обох ділянок струмом тієї ж сили призводить до появи чіткого рефлексу в результаті сумації подпорогових збуджень. Взаємне посилення рефлексів відбувається також при одночасному роздратуванні рецептивних полів двох різних рефлексів, що мають загальний кінцевий шлях і викликають один і той же ефект. Явища дивергенції і конвергенції спочатку були виявлені і вивчені в діяльності спинного мозку, але в подальшому було встановлено, що вони властиві й ін відділам Ц. н. с., особливо корі великих півкуль головного мозку. У вищих відділах Ц. н. с. різко переважають аферентні нервові елементи над еферентних і тому вельми яскраво виражений принцип сходження безлічі шляхів до сенсомоторної області як до основного кортикальному "загальному шляху". Це служить структурної передумовою для участі афферентов в здійсненні різного роду рухових безумовних рефлексів і для вироблення на їх основі різноманітних умовних рефлексів. Новітні електрофізіологічні методики дозволили багатьом сучасним нейрофізіологам (італійський фізіолог Дж. Моруцци, П. Г. Костюк та ін) виявити і досліджувати на рівні окремих нейронів мікроструктурні і мікрофункціональние засади і механізми дивергенції і конвергенції, особливо в нейронах спинного мозку, ретикулярної формації, зорових горбів, кори головного мозку та ін відділів Ц. н. с. Встановлено, що на тілі і дендритах кожного нейрона ретикулярної формації і кори головного мозку існують синаптичні контакти безлічі ін нейронів, що активуються подразниками різних модальностей і що роблять як збудливу, так і гальмівний вплив на "загальний шлях".

У координації рефлексів і в діяльності Ц. н. с. в цілому важливе значення мають такі фактори, як вихідне функціональний стан залучених в даний процес нервових структур, сила, біологічне значення і тривалість дії зовнішнього стимулюючого агента, вплив внутрішніх нервових і гуморальних факторів і т.п. Однак головна функціональна основа координації рефлекторної діяльності полягає в здатності Ц. н. с. процесом порушення активувати одні синаптичні контакти та шляхи і (що особливо важливо) одночасно блокувати процесом гальмування ін синаптичні контакти та шляхи в самих різноманітних комбінаціях і просторово-часових співвідношеннях, відповідно поточним потребам організму і готівковим обставинам в зовнішньому середовищі. Найважливіша роль гальмування в координаційній діяльності Ц. н. с. наочно проявляється в антагоністичних взаємодіях рефлексів, особливо у випадках, коли одночасно стимулюються різні рецептори або рецептивні поля, що мають загальний виконавчий орган, але викликають різнорідні рефлекси. Такого типу взаімотормозящіе відносини існують між локомоторними, захисними і позна рефлексами, в яких беруть участь одні й ті ж розгинальні мотонейрони з иннервируемой ними м'язами кінцівок. Кожен з цих рефлексів може сепаратно виникати і безперешкодно протікати, якщо стимулюється лише його рецептивної полі. Але коли під час одного з рефлексів стимулюється також рецептивної полі іншого, а тим більше обох рефлексів, то виникає конфліктна ситуація: відбувається боротьба за оволодіння загальним для них "кінцевим шляхом". Переважає той рефлекс, рецептивної полі якого в даний момент стимулюється сильніше і який в даних умовах виявляється потрібніше організму. Решта рефлекси блокуються гальмівним процесом і тим самим створюють сприятливі умови для безперешкодного здійснення "переміг" рефлексу. Др. прикладом такої координації рефлексів може служити і т. н. реципрокная іннервація антагоністичних м'язів кінцівок, дихальних і деяких ін систем. Як було показано російськими вченими П. А. Спіро і Н. Е. Введенським, Шеррінгтоном та ін, рефлекторне збудження мотонейронів згинальних м'язів кінцівок закономірно супроводжується гальмуванням мотонейронів їх анатомічних антагоністів - розгинальних м'язів і навпаки. Антагоністичні взаємини можуть виявлятися також рефлексами, що відносяться до різних функціональних систем; наприклад, при ковтальних акті короткочасно затримуються дихальні рухи. Найважливіша роль гальмування в координаційній діяльності Ц. н. с. наочно простежується при введенні в організм піддослідної тварини певної дози стрихніну, тимчасово позбавляє Ц. н. с, здатності розвивати гальмування. У такої тварини практично зникає всяка координація рефлексів: будь-яке локальне роздратування викликає одночасну рухову реакцію всієї мускулатури тіла.

Дослідженнями Сеченова і голландського фізіолога Р. Магнуса було виявлено значення вихідного функціонального стану Ц. н. с. для її координаційної діяльності. Роздратування певного рецептивного поля задньої кінцівки тварини з перерізаним спинним мозком викликає протилежні ефекти залежно від вихідного стану раздражаемой кінцівки: якщо кінцівка знаходиться в розігнути стані, то роздратування викликає згинальний рефлекс, якщо ж вона зігнута, то роздратування викликає розгинальний рефлекс. Початкове положення кінцівки через відповідні шкірні та м'язові нервові шляхи відбивається в центральному органі; відбувається зміна його функціонального стану. Рецептори, закладені у виконавчих органах, особливо в руховому апараті, інформують адекватні структури Ц. н. с. не тільки про вихідний стан виконавчого органу у спокої, але і про характер, інтенсивності, тривалості і всієї динаміці виконуваної ним роботи. Безперервний потік інформації, що надходить від власних рецепторів виконавчих органів у процесі їх роботи, відіграє важливу роль в корекції і саморегуляції роботи у відповідності з поточними потребами організму і готівковою обстановкою. Цей давно відомий у фізіології Ц. н. с. важливий принцип рефлекторної саморегуляції функцій організму був в подальшому визначений як один з основних принципів кібернетики під назву зворотного зв'язку.

Своєрідне кільцеве взаємодія між центральним і периферичним ланками рефлекторної дуги проявляється іноді у формі взаємного активування, створення як би кільцевого обертання збудження усередині елементів дуги, породження особливого типу ланцюга рефлексів: рефлекторне скорочення м'яза стимулює закладені в ній рецептори, це викликає нове рефлекторне скорочення тієї ж м'язи і т.д. (Ч. Белл, А. Ф. Самойлов). Подібне кільцеве взаємодія існує і між нейронами центральної ланки рефлекторної дуги і виявляється в декількох формах. Прикладом може служити встановлений німецьким ученим Б. Реншоу феномен. Аксон рухового нейрона спинного мозку направляє в спинний мозок поворотну гілку, яка через посередництво гальмівного інтернейрон вступає в контакт з тим же руховим нейроном і робить на нього гальмівний вплив в разі надмірного інтенсивного його збудження. Подібне явище "негативного зворотного зв'язку" описано стосовно до пірамідним нервовим клітинам кори великих півкуль головного мозку і до клітин ін утворень Ц. н. с. Прикладом ж "позитивного зворотного зв'язку" може служити описане американським ученим Р. Лоренте де Але зростаюче посилення нервового збудження завдяки тривалій його циркуляції по зелене те замкнутому кільцю нейронів рефлекторного центру: поворотна гілка аксона одного з цих нейронів контактує з одним або декількома інтернейронамі, які, контактуючи з вихідним нейроном, замикають коло і створюють структурну основу для багаторазової циркуляції збудження і своєрідного "самоусіленія".

Співдружні і антагоністичні взаємодії рефлексів нерозривно пов'язані між собою і по суті являють собою різні сторони єдиного координаційного процесу. При наявності природженого "загального кінцевого шляху" співдружні рефлекси підсумовуються і взаємно підсилюють один одного, а антагоністичні ведуть боротьбу за цей шлях, і "переміг" рефлекс на певний період часу загальмовує своїх конкурентів. У деяких випадках, наприклад під впливом зовнішнього або внутрішнього фактора (локального механічного тиску, гормону, специфічного отрути, поляризующего струму тощо), значно і стійко підвищується збудливість центрального апарату якого-небудь рефлексу і цей апарат тимчасово стає своєрідним магістральним "загальним кінцевим шляхом ": стимуляція рецептивних полів різнорідних рефлексів, замість адекватних їм специфічних рефлексів, викликає або посилює рефлекс, збудливість центру якого була підвищена заздалегідь. Ця форма координації рефлексів була виявлена ??і вивчена в декількох модифікаціях, відомих в сучасній нейрофізіології під назву проторения шляхів, суммационного рефлексу, полегшення, домінанти і т.п. Вважається, що нервовий вогнище в стані підвищеної збудливості або збудження надає гальмує вплив на певні елементи центральних структур різнорідних рефлексів, відхиляє йде за початковими ланкам їх дуги збудження від звичайного маршруту, як би притягує до себе, підсумовує з власним збудженням і породжує або підсилює рефлекс, важливий для організму на даному етапі. Координація рефлексів залежить також від функціонального стану їх центрального апарату; наприклад, зниження його збудливості при стомленні, дії окремих нейро-гуморальних факторів і специфічних отрут веде до того, що навіть домінували раніше рефлекси легко поступаються "загальний кінцевий шлях" ін рефлексам. Т. о., В основі різноманітних форм координації рефлексів, як і координаційній діяльності Ц. н. с. взагалі, лежать активні за своєю природою і протилежні за своїми ефектам нервові процеси - збудження і гальмування, різні комбінації і варіації розподілу їх в найскладніших макро-і мікроструктурних елементах Ц. н. с., складна динаміка, взаємне проникнення, боротьба і взаємодія цих процесів.

Субординація, спеціалізація і локалізація функцій. Для діяльності Ц. н. с. характерна функціональна субординація, тобто певна підпорядкованість між окремими її органами, що виникла в процесі тривалої еволюції. Неоднорідність структури і нерівнозначність функцій в Ц. н. с., а також підпорядкованість між її частинами намічаються на досить ранніх стадіях історичного розвитку організмів. Центральні нервові утворення і рецептори голови розвиваються швидше центральних нервових утворень і рецепторів ін частин тіла. Розвиток провідного відділу Ц. н. с. відбувається не тільки по лінії збільшення його маси, безперервної диференціації структури і спеціалізації функцій вже сформованих його відділів, але і по лінії розвитку в ньому все нових центральних утворень з рефлекторною діяльністю більш високого рівня і важливішого значення, що очолюють і регулюючих діяльність всіх лежачих нижче їх частин Ц. н. с. Цей процес вдосконалення, спеціалізації, локалізації та субординації функцій Ц. н. с. досягає найбільш високого рівня у вищих ссавців тварин і особливо у людиноподібних мавп і людини.

Ц. н. с. знаходиться в стані тонусу або тонічного збудження навіть за відсутності будь-яких видимих ??зовнішніх ознак її активності. Тонічне збудження Ц. н. с. - Прояв загальної робочої готовності і сприятливий функціональний фон для виникнення і протікання активної діяльності. У тоническом порушенні Ц. н. с. наочно виявляється субординація між її утвореннями, особливо в довгастому, середньому і проміжному мозку. Наприклад, у вищих тварин хірургічна перерізання або холодова блокада шляхів між довгастим і спинним мозком, тобто припинення субординаційного впливу першого на друге, тягне за собою розвиток спинального шоку - глибокий і тривалий пригнічення рефлексів спинного мозку. Наслідком подібної перерізання на рівні передніх горбів четверохолмія буває т. н. децеребрационная ригідність - Сильне тонічне скорочення всіх розгинальних м'язів і втрата твариною здатності активно приймати нормальну позу або підтримувати її.

Ще більш яскраво субординація між відділами Ц. н. с. проявляється в процесі її активної діяльності. При цьому кожне Вищерозміщені ланка Ц. н. с. здійснює складніші за структурою і складом рефлекси, досконалішу їх інтеграцію із залученням також рефлексів, регульованих нижележащими ланками. Особливості рефлекторної діяльності основних "поверхів" Ц. н. с. можна представити в наступному вигляді: рефлекси сегментів спинного мозку охоплюють лише окремі органи (наприклад, окремі кінцівки); досконаліші рефлекси довгастого мозку поширюються на діяльність окремих систем органів (травної, дихальної, серцево-судинної, рухового апарату і т.д.); рефлекси середнього мозку охоплюють всю кісткову мускулатуру тіла і забезпечують організацію таких складних рухових функцій, як стояння і ходьба; утворення проміжного мозку рефлекторно регулюють і координують діяльність внутрішніх органів всіх систем організму у всіляких поєднаннях у зв'язку з здійснюваними ними життєво важливими безумовними рефлексами - піщедобивательного, захисними, статевими тощо Великі півкулі головного мозку здатні не тільки вдосконалювати всі ці рефлекси і об'єднувати їх в складніші комплекси, а й створювати якісно нові види рефлексів - умовні рефлекси. При цьому чим вище рівень розвитку тваринного і рівень організації його Ц. н. с., тим сильніше "влада" вищих її відділів над нижележащими, тим значніше їх участь у регулюванні різноманітних функцій організму і управлінні ними. Посилення в процесі еволюції значення вищих відділів Ц. н. с. в різній життєдіяльності організму визначається як церебралізаціі, енцефалізаціі, або кортікалізаціі, функцій організму (див. Кортико-вісцеральні відносини). Однак і нижележащие відділи Ц. н. с. впливають на вищерозміщені; крім того, знизу вгору поетапно передається також вся інформація від зовнішніх і внутрішніх органів. Тому субординацію в Ц. н. с. слід розглядати лише як вираження превалюючого напрямки в складному і різноманітному взаємодії між нервовими утвореннями різних рівнів. Наприклад, ретикулярна формація надає сильну активирующее і гальмівний вплив на функціональний стан майже всіх частин Ц. н. с., в тому числі і на кору великих півкуль головного мозку, яка в свою чергу впливає на функціональний стан і діяльність ретикулярної формації та ін глибинних утворень мозку, в тому числі і на передавальні вузли висхідних трактів, регулюючи тим самим потік одержуваної по них інформації. Кільцеве взаємодія між утвореннями Ц. н. с. і саморегуляція їх функцій підтверджують правильність положення Павлова про провідну роль кори великих півкуль головного мозку в об'єднаній і цілісної діяльності всієї Ц. н. с.

Структурні та функціональні особливості Ц. н. с. забезпечують різноманіття і досконалість її діяльності відповідно до потреб організму, виникнення у разі необхідності нових форм координації. Багатий фонд "запасних можливостей" і компенсаторних пристосувань Ц. н. с. має важливе біологічне значення як в умовах нормального існування організму, так і при всякого роду пошкодженнях периферичних сприймаючих і виконавчих органів, приводять і відводять нервових структур і різних органів самої Ц. н. с. Про патології Ц. н. с. см. Нервові хвороби, Психічні хвороби, Череп.

? Літ.: Прохаська Р., Фізіологія, або наука про єстві людському, пров. з нім., СПБ. 1822; Орбелі Л. А., Лекції з фізіології нервової системи, 3 вид., М. - Л., 1938; Декарт Р., Ізбр. произв., пров. з франц. і лат., М., 1950; Ухтомський А. А., Собр. соч., т. 1, Л., 1950; Павлов І. П., Повні збори соч., 2 изд., т. 1-6, М. - Л., 1951-52; Введенський Н. Е., Повний збори соч., т. 4, Л., 1953; Сєченов І. М., Ізбр. произв., т. 1-2, М., 1952-56; Ройтбак А. І., Біоелектричні явища в корі великих півкуль, ч. 1, Тб., 1955; Магнус Р., Установка тіла, пров. з нім., М. - Л., 1962; Мегун Р., Безсонний мозок, пер. з англ., 2 изд., М., 1965; Беритов І. О., Загальна фізіологія м'язової і нервової системи, 3 вид., т. 2, М., 1966; Самойлов А. Ф., Ізбр. праці, М., 1967; Анохін П. К., Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968; Русинів В. С., Домінанта. Електрофізіологічні дослідження, М., 1969; Асратян Е. А., Нариси з фізіології умовних рефлексів, М., 1970; Фізіологія вищої нервової діяльності, ч. 1-2, М., 1970-71; Костюк П. Г., фізіологія центральної нервової системи, К., 1977; Ліванов М. Н., Просторова організація процесів головного мозку, М., 1972; Рабинович М. Я., Замикательная функція мозку, М., 1975.

? Е. А. Асратян.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка