нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Цитологія

   
 

Цитологія (від цито ... и ... логія ), наука про клітці . Ц. вивчає клітини багатоклітинних тварин, рослин, ядерно- цитоплазматические комплекси, що не розчленовані на клітини (симпласти, сінцітіі і плазмодії), одноклітинні тварини і рослинні організми, а також бактерії. Ц. займає центральне становище в ряді біологічних дисциплін, тому що клітинні структури лежать в основі будови, функціонування та індивідуального розвитку всіх живих істот, і, крім того, вона є складовою частиною гістології тварин, анатомії рослин, протістологиі і бактеріології.

Розвиток цитології до початку 20 в. Прогрес Ц. пов'язаний з розвитком методів дослідження клітин. Клітинна будова вперше було виявлено англійським ученим Р. Гуком у ряді рослинних тканин в 1665 завдяки використанню мікроскопа . До кінця 17 в. з'явилися роботи микроскопистов М. Мальпігі (Італія), Н. Грю (Великобританія), А. Левенгука (Нідерланди) та ін, показали, що тканини багатьох рослинних об'єктів побудовані з осередків, або клітин. Левенгук, крім того, вперше описав еритроцити (1674), одноклітинні організми (1675, 1681), сперматозоїди хребетних тварин (1677), бактерії (1683). Дослідники 17 в., що поклали початок мікроскопічному вивченню організмів, в клітці бачили лише оболонку, містить в собі порожнину.

У 18 в. конструкція мікроскопа була дещо покращена, головним чином за рахунок удосконалення механічних частин і освітлювальних пристосувань. Техніка дослідження залишалася примітивною; вивчалися в основному сухі препарати.

У перші десятиліття 19 в. уявлення про роль клітин в будові організмів значно розширилися. Завдяки працям німецьких учених Г. Линка, Я. Мольденхавер, Ф. Мейена, Х. Моля, французьких вчених Ш. Мірбеля, П. Тюрпена та ін в ботаніці утвердився погляд на клітини як на структурні одиниці. Було виявлено перетворення клітин у провідні елементи рослин. Стали відомі нижчі одноклітинні рослини. На клітини почали дивитися як на індивідуумів, що володіють життєвими властивостями. У 1835 Моль вперше спостерігав ділення рослинних клітин. Дослідження французьких вчених А. Мільн-Едвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чеського вченого Я. Пуркине і ін до середини 30-х рр.. дали великий матеріал по мікроскопічних структурам тваринних тканин. Багато дослідників спостерігали клітинну будову різних органів тварин, а деякі проводили аналогію між елементарними структурами тварин і рослинних організмів, підготовляючи тим самим грунт для створення общебиологической клітинної теорії . В 1831-33 англійський ботанік Р. Броун описав ядро як складову частину клітини. Це відкриття привернуло увагу дослідників до вмісту клітки і дало критерій для зіставлення тварин і рослинних клітин, що і зробив, зокрема, Я. Пуркіне (1837). Німецький учений Т. Шванн, спираючись на теорію розвитку клітин німецького ботаніка М. Шлейдена, де особливе значення надавалося ядру, сформулював загальну клітинну теорію будови і розвитку тварин і рослин (1838-39). Незабаром клітинна теорія була поширена і на найпростіших (німецький вчений К. Зібольд, 1845-48). Створення клітинної теорії стало найсильнішим стимулом до вивчення клітини як основи всього живого. Велике значення мало введення в мікроскопію іммерсійних об'єктивів (водна іммерсія, 1850, масляна, 1878), конденсора Е. Аббе (1873) і апохроматов (1886). У середині 19 в. почали застосовуватися різні методи фіксації і забарвлення тканин. Для виготовлення зрізів були розроблені методи заливки шматочків тканини. Спочатку зрізи виготовлялися за допомогою ручної бритви, а в 70-х рр.. для цього використовувалися особливі прилади - мікротоми . У ході розвитку клітинної теорії поступово з'ясувалася провідна роль вмісту клітини, а не її оболонки. Подання про спільність вмісту різних клітин знайшло своє вираження в поширенні застосованого до нього Молем (1844, 1846) терміну "протоплазма", введеного Пуркине (1839). Всупереч поглядам Шлейдена і Шванна на виникнення клітин з безструктурної неклітинних речовини - цітобластеми, з 40-х рр.. 19 в. починає зміцнюватися переконання, що множення числа клітин відбувається шляхом їх розподілу (німецькі учені До Негелі, Р. Келлікер і Р. Ремак). Подальшим поштовхом до розвитку Ц. послужило вчення німецького патолога Р. Вирхова про "целлюлярной патології" (1858). Вірхов розглядав тваринний організм як сукупність клітин, кожна з яких володіє всіма властивостями життя; він висунув принцип "omnis cellula е cellula" [кожна клітина (відбувається тільки) з клітки ]. Виступаючи проти гуморальної теорії патології, яка зводила хвороби організмів до псування організменних соків (крові і тканинної рідини), Вірхов доводив, що в основі всякого захворювання лежить порушення життєдіяльності тих чи інших клітин організму. Вчення Вірхова змусило патологів зайнятися вивченням клітин. До середини 19 в. "оболончатий" період у вивченні клітини закінчується, і в 1861 роботою німецького вченого М. Шульце затверджується погляд на клітку як на "грудка протоплазми з лежачим усередині нього ядром". У тому ж році австрійський фізіолог Е. Брюкке, який вважав клітку елементарним організмом, показав складність будови протоплазми. В останній чверті 19 в. був виявлений ряд постійних складових частин протоплазми - органоїдів: центросоми (1876, бельгійський учений Е. ван Бенеден), мітохондрії (1897-98, німецький вчений К. Бенда, у тварин; 1904, німецький вчений Ф. Мевес, у рослин), сітчастий апарат, або комплекс Гольджі (1898, італійський вчений К. Гольджі). Швейцарський учений Ф. Мішер (1868) встановив в ядрах клітин наявність нуклеїнової кислоти. Відкрито каріокінетіческое поділ клітин (см. Митоз ) у рослин (1875, Е. Страсбургер ), потім у тварин (1878, російський вчений П. І. Перемежко; 1882, німецький вчений В. Флеммінг). Створенатеорія індивідуальності хромосом і встановлено правило постійності їх числа (1885, австрійський вчений К. Рабль; 1887, німецький вчений Т. Бовері). Відкрито явище редукції числа хромосом при розвитку статевих клітин; встановлено, що запліднення полягає в злитті ядра яйцевій клітини з ядром сперматозоїда (1875, німецький зоолог Гертвиг, у тварин; 1880-83, російський ботанік І. Н. Горожанкін, у рослин). В 1898 російський цитолог С. Г. Навашин виявив у покритонасінних рослин подвійне запліднення, що полягає в тому, що, крім з'єднання ядра спермія з ядром яйцеклітини, ядро ??другого спермія з'єднується з ядром клітини, дає ендосперм. При розмноженні рослин виявлено чергування диплоїдних (безстатевих) і гаплоїдних (статевих) поколінь.

Досягнуті успіхи у вивченні фізіології клітини. У 1882 І. І. Мечников відкрив явище фагоцитозу . Була виявлена ??до детально досліджена виборча проникність рослинних і тваринних клітин (голландський учений Х. Де Фриз, німецькі вчені В. Пфеффер, Е. Овертон); створена мембранна теорія проникності; розроблені методи прижиттєвого фарбування клітин (російська гістолог Н. А. Хржонщевський, 1864; німецькі вчені П. Ерліх, 1885, Пфеффер, 1886). Досліджуються реакції клітин на дію подразників. Вивчення різноманітних клітин вищих і нижчих організмів, незважаючи на всі їх структурні та функціональні відмінності, зміцнило у свідомості дослідників думку про наявність єдиного принципу в будові протоплазми. Багато дослідників не були задоволені клітинної теорією і визнавали наявність в клітинах ще дрібніших елементарних життєвих одиниць (біобласти Альтмана, пласоми Візнера, протомери Гейденгайна і т. д.). Спекулятивні уявлення про субмікроскопічних життєвих одиницях розділялися і деякими цитологами 20 в., однак розвиток Ц. змусило більшість учених залишити ці гіпотези і визнати життя властивістю протоплазми як складної гетерогенної системи. Успіхи Ц. наприкінці 19 в. були підсумовані в ряді класичних зведень, які сприяли подальшому розвитку Ц. (Е. В. Wilson, The cell in development and heredity, NY, 1928; М. Heidenhain, Plasma und Zeile, 1907; R. Hober, Physikalische Chemie der Zeile und der Gewebe, 1902 ; М. Verworn, Allgemeine Physiologic, 1895).

Розвиток цитології в 1-й половині 20 в. У перші десятиліття 20 в. стали застосовувати темнопольний конденсор, за допомогою якого об'єкти під мікроскопом досліджувалися при бічному освітленні. Темнопольний мікроскоп дозволив вивчати ступінь дисперсності і гідратації клітинних структур і виявляти деякі структури субмікроскопічних розмірів. Поляризаційний мікроскоп дав можливість визначати орієнтацію частинок в клітинних структурах. З 1903 розвивається мікроскопірованіе в ультрафіолетових променях, стало надалі важливим методом дослідження цитохімії клітини, зокрема нуклеїнових кислот. Починає застосовуватися флюоресцентна мікроскопія. У 1941 з'являється фазово-контрастний мікроскоп, що дозволяє розрізняти безбарвні структури, що відрізняються лише оптичною щільністю або товщиною. Останні два методи виявилися особливо цінними при вивченні живих клітин. Розробляються нові методи цитохимического аналізу, серед них - метод виявлення дезоксирибо-нуклеїнової кислоти (німецькі вчені Р. Фельген і Г. Розенбек, 1924). Створюються мікроманіпулятори , за допомогою яких можна виробляти над клітинами різноманітні операції (ін'єкції в клітку речовин, вилучення та пересадку ядер, локальне пошкодження клітинних структур і т.д.). Велике значення набула розробка методу культури тканин поза організмом, початок якому було покладено в 1907 американським вченим Р. Гаррісоном. Цікаві результати були отримані при поєднанні цього методу із сповільненою мікрокінозйомкою, що дало можливість бачити на екрані повільні зміни в клітинах, протікають непомітно для ока, прискореними в десятки і сотні разів. У перші три десятиліття 20 в. зусилля вчених спрямовані були на з'ясування функціональної ролі клітинних структур, відкритих в останній чверті 19 в., зокрема було встановлено участь комплексу Гольджі у виробленні секретів і ін речовин в гранулярной формі (радянський вчений Д. Н. Насонов, 1923). Описані приватні органоїди спеціалізованих клітин, опорні елементи у ряді клітин (Н. К. Кольцов , 1903-1911), досліджені структурні зміни при різній клітинній діяльності (секреція, скоротлива функція, ділення клітин, морфогенез структур і т.д.). У рослинних клітинах простежено розвиток вакуолярної системи, утворення крохмалю в пластидах (французький учений А. Гійермон, 1911). Встановлена ??видова специфічність числа і форми хромосом, що надалі було використано для систематики рослин і тварин, а також для з'ясування філогенетичного споріднення в межах нижчих таксономічних одиниць ( каріосистематика ). Виявлено, що в тканинах є різні класи клітин, що відрізняються кратним відношенням розмірів ядер (німецький учений В. Якобі, 1925). Кратне збільшення розміру ядер супроводжується відповідним збільшенням (шляхом ендомітозу ) числа хромосом (австрійський учений Л. Гейтлер, 1941). Дослідження дії агентів, що порушують механізм ділення і хромосомний апарат клітин (проникаюче випромінювання, колхіцин, ацетонафтен, тріпофлавін та ін), привели до розробки методів штучного одержання поліплоїдних форм (див. Полиплоидия ), що дало можливість вивести ряд цінних сортів культурних рослин. За допомогою реакції Фельгена позитивно вирішилося спірне питання про наявність гомолога ядра, що містить дезоксирибонуклеїнову кислоту у бактерій (радянський вчений М. А. Пєшков, 1939-1943, французький вчений В. Делапорт, 1939, англійська вчений С. Робіноу, 1942) і синьо-зелених водоростей (радянські вчені Ю. І. Полянський і Ю. К. Петрушевський, 1929). Поряд з мембранною теорією проникності, висувається фазова теорія, що надає велике значення в розподілі речовин між клітиною і середовищем, розчиненню їх і скріпленню в протоплазмі (радянські вчені Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А. С. Трошин). Вивчення реакції протоплазми клітин на вплив різноманітних фізичних і хімічних агентів привело до виявлення явищ паранекроза і до розробки денатураціонние теорії пошкодження і збудження (Д. Н. Насонов і В. Я. Александров, 1940), згідно якої в цих процесах провідне значення мають оборотні зміни в структурі білків протоплазми. За допомогою знову розроблених цитохимических реакцій на гістологічних препаратах була встановлена ??локалізація в клітці ряду ферментів. Починаючи з 1934 завдяки роботам американських вчених Р. Уенслі і М. Герр, що використав метод гомогенізації (роздрібнення) клітин і фракційного центрифугування, почалося вилучення з клітин окремих компонентів - ядер, хлоропластів, мітохондрій, мікросом і вивчення їх хімічного і ферментативного складу. Однак суттєві успіхи в розшифровці функцій клітинних структур досягнуті лише в сучасний період розвитку Ц. - після 50-х рр..

Величезне вплив на розвиток Ц. у 20 в. зробило перевідкриття в 1900 Менделя законів . Вивчення процесів, що протікають в ядрах статевих і соматично клітин, дало можливість пояснити факти, встановлені при вивченні спадкової передачі ознак, і побудувати хромосомну теорію спадковості . Вивчення цитологічних основ спадковості відокремилося в окрему галузь Ц. - цитогенетики .

Розвиток сучасної цитології. З 50-х рр.. 20 в. Ц. вступила в сучасний етап свого розвитку. Розробка нових методів дослідження і успіхи суміжних дисциплін дали поштовх бурхливому розвитку Ц. і привели до стирання чітких меж між Ц., біохімією, біофізики та молекулярної біологією. Використання електронного мікроскопа (його роздільна здатність досягає 2-4 , межа дозволу світлового мікроскопа близько 2000 ) привело до створення субмикроскопической морфології клітини і наблизило візуальне вивчення клітинних структур до макромолекулярного рівню. Були виявлені невідомі до цього деталі будови раніше відкритих клітинних органоїдів і ядерних структур; відкриті нові ультрамікроскопічні компоненти клітини: плазматична, або клітинна, мембрана, що відділяє клітину від навколишнього середовища, ендоплазматичнийретикулум (мережа), рибосоми (що здійснюють синтез білка), лізосоми (що містять гідролітичні ферменти), пероксисоми (що містять ферменти каталазу і уриказу), мікротрубочки і мікрофіламенти (що грають роль в підтримці форми і в забезпеченні рухливості клітинних структур); в рослинних клітинах виявлені діктіосоми - елементи комплексу Гольджі. Поряд з загальноклітинними структурами виявляються ультрамікроскопічні елементи і особливості, властиві спеціалізованим клітинам. За допомогою електронної мікроскопії показано особливе значення мембранних структур в побудові різних компонентів клітини. Субмікроскопічні дослідження дали можливість все відомі клітини (і відповідно всі організми) розділити на 2 групи: еукаріоти (тканинні клітини всіх багатоклітинних організмів і одноклітинні тварини і рослини) і прокаріоти (бактерії, синьо-зелені водорості, актиноміцети і рикетсії). Прокаріоти - примітивні клітини - відрізняються від еукаріотів відсутністю типового ядра, позбавлені ядерця, ядерної оболонки, типових хромосом, мітохондрій, комплексу Гольджі.

Удосконалення методів ізоляції клітинних компонентів, використання методів аналітичної та динамічної біохімії стосовно завдань Ц. (мічені радіоактивними ізотопами попередники, авторадіографія, кількісна цитохімія з використанням цитофотометрії, розробка цитохимических методик для електронної мікроскопії, застосування антитіл, мічених флуорохромами, для виявлення під флуоресцентним мікроскопом локалізації індивідуальних білків; метод гібридизації на зрізах і мазках радіоактивних ДНК і РНК для ідентифікації нуклеїнових кислот клітки і т.д.) призвело до уточнення хімічної топографії клітин і розшифровці функціонального значення і біохімічної ролі багатьох складових частин клітини. Це зажадало широкого об'єднання робіт в області Ц. з роботами по біохімії, біофізики та молекулярної біології. Для вивчення генетичних функцій клітин велике значення мало відкриття змісту ДНК не тільки в ядрі, але і в цитоплазматичних елементах клітини - мітохондріях, хлоропластах, а за деякими даними, і в базальних тільцях. Для оцінки ролі ядерного і цитоплазматичного генного апарату у визначенні спадкових властивостей клітини використовується пересадка ядер і мітохондрій. Гібридизація соматичних клітин стає перспективним методом вивчення генного складу окремих хромосом (див. Соматичних клітин генетика). Встановлено, що проникнення речовин в клітку і в клітинні органели здійснюється за допомогою особливих транспортних систем, що забезпечують проникність біологічних мембран. Електронно-мікроскопічні, біохімічні та генетичні дослідження збільшили число прихильників гіпотези симбіотичного (див. Симбіогенез) Походження мітохондрій і хлоропластів, висунутої в кінці 19 в.

Основні завдання сучасної Ц. - подальше вивчення мікроскопічних і субмікроскопічних структур і хімічної організації клітин; функцій клітинних структур і їх взаємодій; способів проникнення речовин в клітку, виділення їх з клітки і ролі мембран в цих процесах; реакцій клітин на нервові і гуморальні стимули макроорганізму і на стимули навколишнього середовища; сприйняття і проведення збудження; взаємодії між клітинами; реакцій клітин на ушкоджують впливу; репарацій пошкодження і адаптації до чинників середовища і ушкоджувальним агентам; репродукції клітин і клітинних структур; перетворень клітин у процесі морфофизиологической спеціалізації (диференціювання); ядерного і цитоплазматичного генетичного апарату клітини, його змін при спадкових захворюваннях; взаємин клітин з вірусами; перетворень нормальних клітин в ракові (малігнізація); процесів поведінки клітин; походження й еволюції клітинної системи. Поряд з вирішенням теоретичних питань Ц. бере участь у вирішенні ряду найважливіших біологічних, медичних і с.-г. проблем. Залежно від об'єктів і методів дослідження розвивається ряд розділів Ц.: цитогенетика, каріосистематика, цітоекологія, радіаційна Ц., онкологічна Ц., іммуноцітологія і т.д.

У СРСР є спеціальні цитологічні дослідні установи: інститут цитології АН СРСР, інститут цитології і генетики Сибірського відділення АН СРСР, інститут генетики і цитології АН БРСР. У багатьох ін біологічних, медичних і с.-г. наукових установах є спеціальні цитологічні лабораторії. Роботи з Ц. координуються в СРСР Науковою радою з проблем Ц. при АН СРСР. Видаються журнали "Цитологія" (АН СРСР), "Цитологія і генетика" (АН УРСР). Цитологічні роботи публікуються в журналах по суміжних дисциплін. У світі видається понад 40 цитологічних журналів. Періодично виходять книги багатотомних інтернаціональних видань: протоплазматологія ("Protoplasmatologia") (Відень) і міжнародне обозрение по Ц. ("International Review of Cytology") (Нью-Йорк). Мається Міжнародне товариство біології клітини (International Society of Cell Biology), регулярно скликалися цитологічні конгреси. Міжнародна організація з дослідження клітини (International Cell Research Organization) і Європейська організація з біології клітини (European Cell Biology Organization) створюють робочі групи з окремих проблем Ц., організовують курси по вузлових питань Ц. і для вивчення методик, забезпечують обмін інформацією. В університетах СРСР на біологічних і грунтових для факультетах викладається курс загальної Ц. У багатьох університетах проводяться спеціалізовані курси з різних проблем Ц. У вигляді розділу Ц. входить також до складу курсів гістології тварин, анатомії рослин, ембріології, протістологиі, бактеріології, фізіології, патологічної анатомії, які читаються у с.-г., педагогічних і медичних навчальних закладах. Див також ст. Клітка і літ. при ній.


Літ.: Кацнельсон З. С., Клітинна теорія в її історичному розвитку, Л., 1963; Керівництво по цитології, т. 1-2, М. - Л., 1965-66; Де Робертіс Е., Новінський В., Саес Ф., Біологія клітки, пер. з англ., М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.

© В. Я. Александров.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка