нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Квіткові рослини

   
 

Квіткові рослини, покритонасінні (Magnoliophyta, або Angiospermae), відділ вищих рослин, що мають квітку. Налічує понад 400 сімейств, більше 12 000 пологів і, ймовірно, не менше 235 000 видів. За кількістю видів Ц. р. значно перевершують всі інші групи вищих рослин, разом узяті.

Характерні ознаки Ц. р.. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. укладені (на відміну від семязачатков голонасінних ) у більш-менш замкнуту порожнину зав'язі, утвореної одним або декількома зрощеними плодолистками. Характернейшая особливість Ц. р.. і головна відмінність квітки від стробілов голонасінних - наявність рильця (яке у примітивних форм тягнеться уздовж шва плодолистка). Гаметофіти Ц. р. вкрай спрощені і мініатюрні, що дозволяє їм розвиватися значно швидше, ніж гаметофіту голонасінних. Утворюються вони в результаті мінімального числа мітотичних поділів, використовуючи мінімальну кількість будівельного матеріалу. Навіть розвиток складнішого жіночого гаметофіта ( зародкового мішка ) здійснюється шляхом всього лише 3 мітотичних поділів (яким передують 2 мейотіческіх ділення мегаспороцита), в той час як у голонасінних жіночих гаметофіт розвивається в результаті саме менше 9 ділень. Розвиток же чоловічого гаметофіта Ц. р.. разом з процесом гаметогенеза зводиться всього лише до 2 мітотичним розподілам. У зв'язку з різким скороченням процесу індивідуального розвитку (онтогенезу) і крайнім спрощенням гаметофіту Ц. р. втратили гаметангии - антеридии и архегонии . Гаметогенез у Ц. р. пересунувся на настільки ранню стадію розвитку гаметофіта, що гаметангии вже не можуть утворитися навіть у зародковій формі. У результаті скорочується також формування самих гамет, особливо чоловічих гамет, або сперміїв, які вкрай спрощуються.

Одна з відмінних особливостей Ц. р.. - Подвійне запліднення , різко відрізняє їх від всіх інших груп рослинного світу. Воно полягає в тому, що один з двох сперміїв зливається з яйцеклітиною (власне запліднення, або сингамії), а інший - з 2 полярними ядрами (трігамія). В результаті сингамії утворюється зигота, а в результаті трігаміі - первинне ядро ?? ендосперму (з характерним для нього потрійним набором хромосом), який служить для живлення зародка, що розвивається. Потрійне злиття, ймовірно, виникло в результаті крайнього спрощення жіночого гаметофіта, зазвичай майже повністю позбавленого запасу поживних речовин, і являє собою ефективне пристосування для швидкої їх компенсації.

Насіння Ц. р. укладені в плід (звідси їх друга назва - покритонасінні). У відносно більш примітивних, наприклад у магнолії, піона або лілії, плоди розкриваються і тому органом розселення є насіння, у більш спеціалізованих Ц. р.., Наприклад у складноцвітих або злаків, плоди нераскривающіеся і органом розселення служить плід.

На відміну від всіх інших вищих рослин, Ц. р. мають ситовідниє елементи флоеми, забезпечені клітками-супутницями. Нарешті, для більшості Ц. р.. характерна наявність судин, які відсутні лише в деяких примітивних груп. За рівнем свого еволюційного розвитку Ц. р. займають таке ж місце в рослинному світі, яке займають ссавці в світі тварин.

Палеонтологічна історія Ц. р.. Почалася з ранньої крейди (близько 125 млн. років тому). Можливість домелового походження Ц. р.. сучасними дослідниками - Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобританія), Дж. Доїв і Л. Хікі (США) та ін - відкидається. Раннемелових Ц. р. не були настільки різноманітні, як вважалося раніше. Пилкові зерна у самих ранніх Ц. р.. були однобороздние, тобто примітивного типу, а листя представлені обмеженим числом типів і характеризувалися загальною невпорядкованістю всієї системи жилкування (Доїв і Хікі, 1972, 1976).

У ранньому крейди Ц. р. зустрічалися досить рідко і грали лише незначну роль в рослинному покриві Землі. Однак у середині крейдяного періоду (приблизно 110 млн. років тому) відбувається одне з найбільш глибоких і різких змін рослинного світу суші, і Ц. р. за порівняно короткий проміжок геологічного часу - кілька млн. років, поширюються по всій земній кулі і досягають Арктики і Антарктики. Одним з основних умов швидкого поширення Ц. р.. була, ймовірно, їх висока еволюційна пластичність, що виражалася в надзвичайній різноманітності численних пристосувань до самих різних екологічних умов. Велику роль в еволюції і в масовому розселенні Ц. р.. зіграли жовтня-запилювачі, особливо сисні комахи. В результаті адаптивної радіації Ц. р. виявилися здатними до утворення значної різноманітності угрупувань, що входять до складу самих різних екосистем. На відміну від голонасінних, серед яких справжні трав'янисті форми невідомі, Ц. р. налічують велику кількість різноманітних трав, в тому числі і епіфітів . Ц. р. - Єдина група рослин, здатна до утворення складних багатоярусних співтовариств, що складаються головним чином з самих Ц. р. Виникнення таких співтовариств сприяло інтенсивнішому використанню середовища та більш успішному завоюванню нових територій і освоєння нових середовищ існування.

Походження Ц. р.. Незважаючи на різноманітність зовнішньої форми та внутрішньої будови Ц. р., припущення про незалежне походження різних їх груп від різних голонасінних предків (а іноді і від різних відділів вищих рослин), тобто ідея т. н. полифилетического походження Ц. р.., не знаходить підтвердження і суперечить даним порівняльної морфології і систематики. Безліч загальних морфологічних, анатомічних і ембріологічних ознак між представниками самих різних сімейств і порядків, в тому числі ознак, не пов'язаних між собою в онтогенезі і в процесі еволюції, вказує на спільність походження всіх Ц. р. Це доводиться, зокрема, спільністю подвійного запліднення з утворенням характерного тільки для них триплоїдного ендосперму. Про походження Ц. р.. від загального предка свідчать також дані систематики. Навіть самі своєрідні і в систематичному відношенні що здаються абсолютно відособленими групи Ц. р.. пов'язані між собою через ті чи інші проміжні ланки. Всі ті групи, які здаються вартими абсолютно ізольовано і вселяють думку про незалежне походження, при найближчому дослідженні і ширшому порівнянні з ін групами рано чи пізно знаходять собі природне місце в системі Ц. р.. Однак питання про ймовірні предків Ц. р.. до цих пір ще залишається відкритим. Загальновизнано, що жодна з нині існуючих груп вищих рослин не могла дати початок Ц. р.. Серед вимерлих голонасінних щодо найбільш схожі з Ц. р. беннеттітовие, у більшості представників яких стробіли були двостатеві. Але, незважаючи на поверхневу подібність між двостатеві стробілом беннеттітових і квіткою магнолії і родинних їй рослин, є глибокі відмінності, що свідчать про те, що еволюція квітки і стробила беннеттітових з самого початку йшла в різних напрямках. Т. о., Безпосередні предки Ц. р.. невідомі. Проте дані порівняльної морфології дають підставу припускати, що предки Ц. р.. були, ймовірно, тісно пов'язані з насіннєвими папоротями і, можливо, представляли собою одну з гілок цієї примітивної групи голонасінних. Про це свідчить т. н. зовнішній интегумент Ц. р., що стався, на думку ряду ботаніків - А. Госсен, 1946 (Франція), А. Л. Тахтаджян, 1950, 1964 (СРСР), Дж. Уолтон, 1953 (Великобританія), Дж. Л. Стеббінс, 1974 (США), - з купули, яка характерна для більш посунених насінних папоротей, як медуллозовие, корістоспермовие і кейтонієвиє. Відсутність палеонтологічних даних про первинні Ц. р.. і про проміжної групи між ними і голосеменнимі предками пояснюється, мабуть, тим, що вони виростали в горах, тобто в умовах малосприятливими для осадкообразования і поховання рослинних залишків (Ч. Арнолд, 1947, США; В. А. Вахрамєєв, 1947, СРСР; Тахтаджян, 1948, і ін.) Крім того, передбачається, що їх, мабуть, невеликі популяції не грали скільки-небудь помітної ролі в рослинному покриві, що також мало сильно зменшити їх шанси на поховання.

Основні морфологічні особливості Ц. р. знаходять найбільш правдоподібне пояснення в неотенічеського їх походження. На організації як спорофита, так і гаметофіта Ц. р.. лежить печать неотенії . Найбільш очевидно неотенічеського походження квітки, а також чоловічого і жіночого гаметофитов. Квітку можна розглядати як неотенічеського форму укороченого спороносного втечі примітивних голонасінних, спеціалізованого в новому напрямку. Як тичинки, так і плодолистки Ц. р., По всій ймовірності, відповідають не так дорослим мікро-і мегаспорофілли гіпотетичних предків Ц. р.., Скільки їх ранньої, ювенільній стадії розвитку. Нарешті, листя і провідна система осьових органів Ц. р.. також несуть сліди неотенічеського походження. Неотенія звичайно пов'язана з обмежуючими факторами середовища (недолік вологості, низька температура, короткий вегетаційний сезон); тому природно припустити, що Ц. р. виникли в умовах екологічного стресу. Мабуть, вони формувалися в умовах тимчасової сухості мусонного клімату, швидше за все на відкритих схилах. Як писав Ч. Дарвін в листі до швейцарського палеонтологові О. Хеєр (1875), Ц. р. повинні були розвиватися в якійсь ізольованій області, звідки їм завдяки географічним змінам вдалося вирватися і швидко поширитися по світу. На підставі аналізу географічного поширення і філогенетичних відносин найбільш примітивних груп нині живучих Ц. р. А. Л. Тахтаджян висловив припущення (1957), що ця ізольована область знаходилася швидше за все десь в Південно-Східній Азії. Найбільш ймовірна область формування і первинний центр розселення Ц. р.. - Територія південно-східної частини материка Лавразии, яка відповідала південно-східній частині Китаю, Індокитаю, півострову Малакка, Філіппінським островам (або лише їх південній частині) і частині Великих Зондських островів. Імовірність того, що Південно-Східна Азія - це саме первинний центр формування і розселення Ц. р.., А не "музей живих копалин", як думає, наприклад, Стеббінс (1974), підтверджується наступними фактами: 1) незважаючи на те, що в обширних областях Західної Гондвани (в Африці і особливо в Південній Америці) мезофитная тропічна лісова флора збереглася досить добре і у великій різноманітності форм, в Південно-Східній Азії та сусідніх областях збереглося найбільше число примітивних форм, набагато більшу, ніж в Америці і особливо в Африці; 2) у тих випадках, коли примітивні групи збереглися як в Південно-Східній Азії та сусідніх областях, так і на території, що відповідає Західної Гондване, саме в Південно-Східній Азії та сусідніх областях вони представлені в більшій різноманітності і більш примітивними представниками; так, примітивні сімейства магнолієвих і вінтерових відсутні в Африці, а в Америці представлені меншим числом родів і видів і менш примітивними таксонами; 3) у Південно-Східній Азії та сусідніх областях виростає не лише багато примітивних сімейств, але й найбільш примітивні представники багатьох більш посунених родин і родів як дводольних, так і однодольних.

Первинний тип Ц. р.. Жодне з нині живих Ц. р. не володіє всіма примітивними ознаками, т. к. все, навіть найпримітивніші таксони, спеціалізувалися в тому чи іншому напрямку. Однак, підсумовуючи найбільш архаїчні ознаки, розсіяні серед магнолієвих, вінтерових, дегенерієвиє та ін примітивних родин, можна відтворити деякі риси ранніх Ц. р.. Це, по всій ймовірності, були деревні рослини, швидше за все невеликі дерева, але не чагарники або тим більше не напівчагарники, як вважає Стеббінс (1974), т. к. напівчагарник - це, безсумнівно, вторинна життєва форма . Ксилема була позбавлена ??судин. Листя було вічнозелені (як майже у всіх голонасінних), чергові, ймовірно, більш-менш ксероморфні, з перистим жилкуванням і парацітнимі устьицами (з побічними клітинами, розташованими по обидві сторони від замикаючих клітин, паралельно їх довгій осі). Квітки ранніх Ц. р.. були, ймовірно, в примітивних цимозних суцвіттях, двостатеві, з помірно подовженим квітколожем, на якому в спіральному порядку були розташовані чашолистки, тичинки і плодолистики. Квітки були позбавлені пелюсток, які виникли пізніше, головним чином з тичинок, запилювалися комахами (швидше за все жуками). Пилкові зерна були однобороздние, з гладкою екзіни і ще без характерного для Ц. р. стовпчикового шару в ектекзіне; насіння з сильно розвиненим шаром з живих паренхімних клітин поширювалися птахами; плоди - многолістовки. Якби цей гіпотетичний первинний тип Ц. р.. був знайдений у викопному стані, то систематики віднесли б його швидше за все до порядку магнолієвих.

За всіма даними, еволюція Ц. р.. з самого початку йшла шляхом дуже широкою адаптивної радіації і дуже швидкими темпами, що пояснюється як екологічними, так і генетичними і цитогенетичними факторами (зокрема, великою роллю анеуплоїдних хромосомних перебудов і поліплоїдизації). У результаті вже до середини крейдяного періоду Ц. р.. досягли дуже великої різноманітності форм і виявилися пристосованими до зростаючого різноманітності екологічних ніш. До цього часу вже виникли всі основні систематичні групи Ц. р.. аж до багатьох пологів. Починаючи з середини крейдяного періоду Ц. р.. займають, домінуюче положення. Навіть у хвойних лісах Ц. р.. відіграють значну роль. З Ц. р. тісно пов'язана еволюція наземного тваринного світу, особливо комах, птахів і ссавців.

Класифікація і філогенія Ц. р.. Класифікація Ц. р.. заснована на синтезі даних порівняльної морфології, анатомії, ембріології, цитології, генетики, біохімії та фітогеографії. В основі підрозділи Ц. р. на класи, підкласи, порядки і сімейства лежать морфологія квітки і суцвіття, тонка структура пилкових зерен, будову і розвиток семязачатка, чоловіча і жіноча гаметофитов, анатомія оболонки насіння, будова і ступінь розвитку зародка, число сім'ядоль, наявність або відсутність ендосперма, будова і розвиток устьічного апарату, анатомія ксилеми і флоеми. Все більшого значення набуває порівняльне вивчення ультраструктури пластид .

Відділ Ц. р. підрозділяється на 2 класи - дводольні і однодольні. Основні відмінності між ними показані в наступній таблиці:

Дводольні

Однодольні

Зародки з двома сім'ядолі, прорастающими зазвичай на поверхні грунту. Сім'ядолі зазвичай з 3 головними провідними пучками

Зародок з однією семядолей, в більшості випадків проростає в грунті. Сім'ядолі зазвичай з 2 головними провідними пучками

Листя з перистим, рідше з пальчастий жилкуванням. Черешок зазвичай ясно виражений. Листових слідів зазвичай 1-3

Листя зазвичай з паралельним жилкуванням. Як правило, немає розчленування на черешок і пластинку. Листових слідів зазвичай багато

Предлістья (недорозвинене листя бічних пагонів) і брактеолі (пріцветнічкі) зазвичай парні, розташовані латерально

Предлістья і брактеолі одиночні і розташовані на вентральній стороні втечі (рідше парні)

Провідна система зазвичай з одного кільця провідних пучків, як правило, з камбієм. Під флоемі зазвичай є паренхіма. Кора і серцевина зазвичай добре диференційовані

Провідна система зазвичай з 2 (іноді більше) кілець провідних пучків. Під флоемі немає паренхіми. Ясна диференціація кори і серцевини зазвичай відсутній

Первинний корінець зазвичай розвивається в головний корінь, від якого відходять більш дрібні бічні корені. Чехлик і епідерма зазвичай мають спільне походження в онтогенезі (за винятком порядку німфейних)

Первинний корінець рано відмирає, замінюючись системою додаткового коріння. Чехлик і епідерма мають в онтогенезі різне походження

Деревні або трав'янисті рослини, іноді вторинні деревовидні форми (наприклад, саксаул)

Трави, іноді вторинні деревовидні рослини (наприклад, пальми)

Квітки 5-членні або, рідше, 4-членні і лише в деяких примітивних груп 3-членні

Квітки 3-членні, рідше 4 - або 2-членні, ніколи не бувають 5-членах

З таблиці видно, що немає жодної ознаки, який служив би різким розходженням між двома класами Ц. р. Вони розрізняються по суті тільки комбінацією ознак. По кожному з названих морфологічних ознак є винятки.

Однодольні сталися від дводольних і, ймовірно, відгалузилися від них вже на зорі еволюції Ц. р. Вони могли відбутися тільки від таких дводольних, які характеризувалися апокарпним гинецєєм і одноборозднимі пилковими зернами. Серед сучасних дводольних найбільшим числом загальних ознак з однодольними володіють представники порядку німфейних. Проте всі вони - спеціалізовані водні рослини і тому не можуть розглядатися як вірогідні предки однодольних; є всі підстави для припущення, що однодольні і порядок німфейних мають спільне походження від якихось більш примітивних наземних трав'янистих дводольних. Найближчі предки однодольних були швидше за все наземними рослинами, пристосованими до постійної або тимчасової вологості. Первинні однодольні були, ймовірно, багаторічними кореневищними травами з цільними еліптичними листям з дугоподібним жилкуванням і розкиданими по поперечному розрізу стебла бессосудистого провідними пучками із залишковим внутріпучковим камбієм; Квітки - у верхівкових суцвіттях, тричленні, з оцвітиною в двох колах, з андроцеем з примітивних смуговидних тичинок і з апокарпним гинецєєм з примітивних кондуплікатних плодолистків; пилкові зерна однобороздние і в зрілому стані двоклітинні; насіння - з рясним ендоспермом.

Класи дводольних і однодольних, у свою чергу, підрозділяються на підкласи, які діляться на порядки (іноді об'єднуються в надпорядку), родини, роди і види з усіма проміжними категоріями. Є цілий ряд сучасних систем класифікації Ц. р. (Див. Систематика рослин). Нижче дано короткий виклад системи Тахта-джяна, що лягла в основу ряду довідкових посібників. Зазначені тільки класи, підкласи і найважливіші порядки і сімейства.

Клас 1. Дводольні (magnoliopsida, або Dicotyledones). До 360 сімейств, близько 170 тис. видів.

Підклас 1. Магнолііди (Magnoliidae). Здебільшого деревні рослини, деякі позбавлені судин. У листі і стеблах часто є секреторні клітини. Продихи частіше з двома побічними клітинами. Квітки переважно обох статей, часто спіральні або спіроциклічеськие. Зріла пилок двухклеточного або, рідше, трехклеточная. Оболонка пилкових зерен однобороздная (або похідна від неї). Гинецей головним чином апокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним интегументом і крассінуцеллятние (материнська клітина мегаспор відокремлена від епідерми мегаспорангия одним або декількома шарами клітин). Ендосперм зазвичай целлюлярний. Насіння, як правило, з маленьким зародком і рясним ендоспермом. 8 порядків.

Магнолійові (Magnoliales). Щодо найпримітивніші з нині живих Ц. р. Сімейства: вінтерових (Winteraceae), дегенерієвиє (Degeneriaceae), магнолієві (Magnoliaceae), аннонових (Annonaceae), мускатніковие (Myristicaceae) та ін

Бадьяновие, або ілліціевие (Illiciales). Близькі до магнолієвих і, ймовірно, мають загальне походження з вінтерових. Сімейства: бадьяновие (Illiciaceae) і Лімонніковие (Schisandraceae).

Лаврові (Laurales). Близькі до магнолієвих, але більш посунені. Сімейства: моніміевие (Monimiaceae), Калікантовиє (Calycanthaceae), лаврове (Lauraceae) та ін

Перцеві (Piperales). Близькі до лавровим, з якими мають спільне походження. Порядок дуже спеціалізований. Сімейства: савруровие (Saururaceae) і перцеві (Piperaceae).

Кирказонових (Aristolochiales). Сталися, мабуть, безпосередньо від магнолієвих. Сімейство кирказонових (Aristolochiaceae).

Раффлезієвиє (Rafflesiaceae). Сталися, ймовірно, від предків порядку кирказонових. Бесхлорофильние паразитні трави. Сімейства: раффлезієвиє (Rafflesiaceae) і хідноровие (Hydnoraceae).

Німфейних (Nymphaeales). Ймовірне походження від найдавніших безсудинних представників порядку магнолієвих. Багаторічні водні трави. Найважливіші сімейства: кабомбовие (Cabombaceae) і німфейних (Nymphaeaceae).

Лотосові (Nelumbonales). Систематичне положення і походження не цілком ясні. Одне сімейства лотосові з єдиним родом лотос. Іноді об'єднується з сімейства німфейних, від яких, однак, різко відрізняється багатьма ознаками.

Підклас 2. Ранункуліди (Ranunculidae). Дуже близький до підкласу магнолінд, з яким іноді об'єднується, але більш посунуть. головним чином трави. Всі представники володіють судинами. Секреторні клітини в паренхімних тканинах зазвичай відсутні (є лише у луносемяннікових); продихи різних типів, здебільшого без побічних клітин; квітки двостатеві або одностатеві, часто спіральні або спіроциклічеськие. Зріла пилок переважно двухклеточного; оболонка пилкових зерен трехбороздная або похідних типів (але не однобороздная). Семязачатки зазвичай з подвійним интегументом і крассінуцеллятние або, рідше, тенуінуцеллятние (материнська клітина мегаспор лежить безпосередньо під епідермою мегаспорангия). Насіння зазвичай з маленьким зародком і здебільшого з рясним ендоспермом, рідко без ендосперма. 3 порядку.

Жовтецеві (Ranunculales). Ймовірно, мають загальне походження з бадьяновимі. Найважливіші сімейства: луносемянніковие, або меніспермовие (Menispermaceae), жовтецеві (Ranunculaceae) і барбарисові (Berberidaceae).

Макові (Papaverales). Близькі до Лютикова. Найважливіші сімейства: макові (Papaveraceae) і димянкових (Fumariaceae), часто об'єднуються в одне сімейство макових.

Сарраценієвих (Sarraceniales). Дуже спеціалізовані комахоїдні трави, все ще зберегли деякі примітивні ознаки, які зближують їх з порядком Лютикова. сімейства сарраценієвих (Sarraceniaceae).

Підклас 3. Гамамелідіди (Hamamelididae). головним чином деревні рослини. З судинами (за винятком порядку троходенрових). Продихи з двома або більше побічними клітинами або побічні клітини відсутні. Квітки переважно анемофільних, більш-менш редуковані, частіше одностатеві; оцвітина зазвичай слабо розвинений і квітки безлепестниє і часто також без чашечки. Зріла пилок зазвичай двухклеточного, трехбороздная або похідна від цього типу. Гинецей ценокарпний. Семязачатки з подвійним интегументом і в більшості випадків крассінуцеллятние. Плоди здебільшого односемянние. Насіння з рясним або мізерним ендоспермом або зовсім без ендосперму. 8 порядків.

Троходендровие (Trochodendralcs). Займають проміжне положення між магнолієвого, з одного боку, і багрянніковимі і гамамелідових - з іншого. Сімейства: троходендровие (Trochodendraceae) і тетрацентровие (Tetracentraceae).

Багрянніковие, або церцідіфілловие (Cercidiphyllales). Близькі до троходендровим. сімейство багрянніковие (Cercidiphyllaceae).

Гамамелідових (Hamamelidales). Служать сполучною ланкою між троходендровимі, ??з одного боку, і всіма наступними порядками підкласу - з іншого. Сталися, ймовірно, від найближчих предків троходендрових, що володіли ентомофільними квітками з апокарпним гинецєєм. Найважливіші сімейства: гамамелідових (Hamamelidaceae) і платанові (Platanaceae).

Кропив'яні (Urticales). Пов'язані з гамамелідових і, ймовірно, походять від нього. Сімейства: в'язові, або ільмовиє (Ulmaceae), тутові (Moraceae), Конопльовим (Cannabaceae) і кропив'яні (Urticaceae).

Казуаріновиє (Casuarinales). Відбуваються, мабуть, від гамамелідових. Сімейство казуаріновиє (Casuarinaceae).

Букові (Fagales). Відбуваються, ймовірно, від гамамелідових. Сімейства: букові (Fagaceae) і березові (Betulaceae).

Міріковие (Myricales). Мають багато спільного з казуаріновиє і березовими, з одного боку, і з горіховими - з іншого. сімейство міріковие (Myricaceae).

Горіхові (Juglandales). Мають багато спільного з міріковимі, ??а також з буковими. Сімейства: роіптелейние (Rhoipteleaceae) і горіхові (Juglan-daceae).

Підклас 4. Каріофілліди (Caryophyllidae). Зазвичай трав'янисті рослини, напівчагарники або низькі чагарники, рідко невеликі дерева. Листя цілісне. Судини завжди є; членики судин зі сходовою або простий перфорацією. Продихи з двома або трьома (рідко з чотирма) побічними клітинами або побічні клітини відсутні. Квітки обох статей або рідше одностатеві, здебільшого безлепестниє. Зріла пилок трехклеточная, трехбороздная або похідна від цього типу. Гинецей апокарпний або, рідше, ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним интегументом, крассінуцеллятние. Насіння здебільшого з зігнутим периферичним зародком, часто з периспермом. 3 порядку.

Гвоздичні (Caryophyllales) Відбуваються, ймовірно, від Лютикова, з якими найбільше ясно виражені зв'язку у сімейства лаконосових. Найважливіші сімейства: лаконосовие (Phytolaccaceae), ніктагіновие (Nyctaginaceae), аізоонових (Aizoaccae), кактусові (Cactaceae), Портулакові (Portulacaceae), гвоздичні (Caryophyllaceae), амарантові (Amaranthaceae) і мареві (Chenopodiaceae).

Гречані (Polygonales). Близькі до гвоздиковим і, ймовірно, мають з ними спільне походження. Сімейство гречані (Polygonaceae).

Свінчаткових (Plumbaginales). Мабуть, мають загальне походження з гвоздичний. Сімейство свінчаткових (Plumbaginaceae).

Підклас 5. Ділленііди (Dilleniidae). Дерева, чагарники або трави. Листя цілісне або розчленовані. Продихи різних типів, здебільшого без побічних клітин. Судини завжди є; членики судин зі сходовою або простий перфорацією. Квітки обох статей або одностатеві, з подвійною оцвітиною або, рідше, безлепестниє; у більш примітивних сімейств оцвітина часто спіральний або спіроциклічеськие. Андроцей, коли він складається з багатьох тичинок, розвивається в центріфугальной послідовності. Зріла пилок двухклеточного або, рідше, трехклеточная, трехбороздная або похідна від цього типу. Гинецей апокарпний або, частіше, ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним интегументом і здебільшого крассінуцеллятние. Насіння частіше з ендоспермом. 14 порядків.

Ділленієвих (Dilleniales). Сполучна ланка між магнолієвого, з одного боку, і чайними і фіалковими - з іншого. Сімейство ділленієвих (Dilleniaceae).

Піонова (Paeoniales). Близькі до ділленієвих. Сімейство Піонова (Paeoniaceae).

Чайні (Theales). Близькі до ділленієвих і, ймовірно, походять від примітивних їх представників. Найважливіші сімейства: охновие (Ochnaceae), діптерокарповиє (Dipterocarpaceae), чайні (Theaceae) і звіробійні (Hypericaceae, або Guttiferae).

Фіалкові (Violales). Близькі до чайних, з якими мають спільне походження від ділленієвих. Найважливіші сімейства: флакуртіевие (Flacourtiaceae), фіалкові (Violaceae), ладанніковие (Cistaceae), страстоцветние (Passifloraceae), Карикова, або папаевие (Caricaceae), і гарбузове (Cucurbitaceae).

Бегонієві (Begoniales). Відбуваються, ймовірно, від фіалкових. Сімейства: датісковие (Datiscaceae) і бегонієві (Begoniaceae).

Каперсових (Capparales). Відбуваються від примітивних представників порядку фіалкових. Найважливіші сімейства: каперсових (Capparaceae), хрестоцвіті (Brassicaceae, або Cruciferae) і резедовие (Resedaceae).

Гребенщикова, або тамарісковие (Tamaricales). Відбуваються, ймовірно, від фіалкових, але дуже спеціалізовані. Сімейства: Гребенщикова (Tamaricaceae), фукьеріевие (Fouquieriaceae) і франкеніевие (Frankeniaceae).

Вербові (Salicales). Відбуваються від флакуртіевих, найімовірніше, від предків типу сучасного роду ідезія (Idesia). Сімейство вербові (Salicaceae).

Вересові (Ericales). Близькі до чайних і мають спільне з ними походження від ділленієвих, з якими тісно пов'язані через примітивне сімейства актінідіевих. Найважливіші сімейства: актінідіевие (Actinidiaceae), клетровие (Clethraceae), вересові (Ericaceae), водяніковие (Empetraceae), епакрісовие (Epacridaceae), діапенсіевие (Diapensiaceae) і цірілловие (Cyrillaceae).

Ебенові (Ebenales). Відбуваються від чайних. Найважливіші сімейства: стіраксового (Styracaceae), ебенове (Ebenaceae) і сапотовие (Sapotaceae).

Первоцвіти (Primulales). Близькі до ебеновим і мають спільне з ними походження від чайних. Найважливіші сімейства: мірзіновие (Myrsinaceae) і первоцвіти (Primulaceae).

Мальвові, або просвірніковие (Malvales). Сталися, можливо, від якоїсь проміжної групи між примітивними чайними і фіалковими. Найважливіші сімейства: липові (Tiliaceae), Стеркулієвиє (Stercliliaceae), бомбаксових (Bombacaceae) і мальвові (Malvaceae).

Молочайні (Euphorbiales). Виявляють тісні зв'язки як з мальвова, так і з фіалковими. Сталися, ймовірно, від якоїсь вимерлої проміжної групи між цими порядками. Найважливіші сімейства: самшитові (Buxaceae), дафніфілловие (Daphniphyllaceae) і молочайні (Euphorbiaceae).

Волчніковие (Thymelaeales). Мають багато спільного з молочайними, до яких дуже близькі, і менше - з порядком мальв. Всі 3 порядку мають спільне походження. Сімейство волчніковие (Thymelaeaceae).

Підклас 6. Розіди (Rosidae). Дерева, чагарники або трави. Листя цілісне або розчленовані. Продихи різних типів, найчастіше без побічних клітин або з двома побічними клітинами. Судини є; членики судин зі сходовою або частіше з простою перфорацією. Квітки двостатеві, з подвійною оцвітиною або безлепестниє. Андроцей, коли він складається з багатьох тичинок, розвивається в центріпетальной послідовності. Зріла пилок частіше двухклеточного; оболонка пилкових зерен трехбороздная або похідна від цього типу. Гинецей апокарпний або ценокарпний. Семязачатки зазвичай з подвійним интегументом і крассінуцеллятние. Насіння з ендоспермом або без нього. Більше 20 порядків.

Камнеломковиє (Saxifragales). Через сімейства куноніевие і близькі до нього сімейства пов'язані з ділленієвих і, ймовірно, мають спільне з ними походження. Найважливіші сімейства: куноніевие (Cunoniaceae), ескаллоніевие (Escalloniaceae), крижовнікових (Grossulariaceae), гортензіевие (Hydrangeaceae), піттоспоровие (Pittosporaceae), Товстолисті (Crassulaceae) і камнеломковиє (Saxifragaceae).

Рожеві, або Розоцвіті (Resales). Близькі до камнеломкових, з якими мають, швидше за все, спільне походження. Основне сімейство - розоцвіті (Rosaceae).

Непентовие (Nepenthales). Відбуваються, ймовірно, від камнеломкових. Сімейства: росянкових (Droseraceae) і непентовие (Nepenthaceae).

Подостемовие (Podostemales). Близькі до камнеломкових і особливо до толстянкових. Трави, часто нікчемною величини, пристосовані до життя в швидко поточній воді. сімейства подостемовие (Podostemaceae).

Бобові (Fabales). Найбільш близькі до примітивних представникам порядку камнеломкових, але значно більш посунені. Одне сімейства бобові (Fabaceae, або Leguminosae), яке часто підрозділяють на самостійні сімейства: мімозовие (Mimosaceae), цезальпініевие (Caesalpiniaceae) і власне бобові, або метеликові (Fabaceae, або Papilionaceae).

Коннаровие (Connarales). Мають багато спільного з камнеломкових, особливо з сімейства куноніевих, а почасти також з бобовими. сімейства коннаровие (Connaraceae).

Протейні (Proteales). Дуже ізольований порядок, зв'язки філогенезу якого не цілком ясні. За хімічними особливостям нагадують бобові, а за морфологічними мають найбільше спільного з примітивними камнеломкових. Всі 3 порядку, ймовірно, загального походження. сімейства протейні (Proteaceae).

Миртові (Myrtales). Відбуваються, ймовірно, від камнеломкових. Найважливіші сімейства: Дербенніковие (Lythraceae), соннератіевие (Sonneratiaceae), гранатові (Punicaceae), різофоровие (Rhizophoraceae), комбретовое (Combretaceae), мирти (Myrtaceae), меластомовие (Melastomataceae), Кіпрейний (Onagraceae) і лецітісовие (Lecythidaceae).

Хвостніковие (Hippuridales). Близькі до миртовим. Сімейства: сланоягодніковие (Haloragaceae), гуннеровие (Gunneraceae) і хвостніковие (Hippuridaceae).

Рутові (Rutales). Відбуваються, ймовірно, від примітивних камнеломкових. Найважливіші сімейства: анакардіевие (Anacardiaceae), бурзеровие (Burseraceae), сімарубовие (Simaroubaceae), рутові (Rutaceae) і Мелиева (Meliaceae).

Сапіндових (Sapindales). Близькі до рутових. Найважливіші сімейства: клекачковие (Staphyleaceae), кленові (Aceraceae), сапіндових (Sapindaceae) і конскокаштановие (Hippocastanaceae).

Геранієві (Geraniales). Близькі до рутових, переважають трави. Найважливіші сімейства: льнових (Linaceae), ерітроксіловие, або кокаїнові (Erythroxylaceae), парнолістніковие (Zygophyllaceae), кіслічних (Oxalidaceae), Геранієві (Geraniaceae), настурціевий (Tropaeolaceae) і Бальзамінові (Balsaminaceae).

Істодовие (Polygalales). Тісно пов'язані з геранієвих, особливо через сімейства мальпігієвих, яке може бути майже з однаковим підставою в будь-якому з цих порядків. Найважливіші сімейства: мальпігієві (Malpighiaceae), вохізіевие (Vochysiaceae) і істодовие (Polygalaceae).

Кизилові (Cornales). Відбуваються від примітивних камнеломкових. Найважливіші сімейства: давідіевие (Davidiaceae), ніссовие (Nyssaceae), кизилові (Cornaceae), гарріевие (Garryaceae), алангіевие (Alangiaceae) і мастіксіевие (Mastixiaceae).

Аралієві (Araliales). Дуже близькі до кизиловим, але більш посунені. Сімейства: аралієвих (Araliaceae) і зонтичні (Apiaceae, або Umbelliferae).

Бересклетових (Celastrales). Відбуваються, ймовірно, від найбільш примітивних камнеломкових. Найважливіші сімейства: падубових (Aquifoliaceae), ікаціновие (Icacinaceae) і бересклетових (Celastraceae).

Крушинових (Rhamnales). Близькі до бересклетових. Найважливіші сімейства: крушинових (Rhamnaceae) і виноградні (Vitaceae).

Маслинові (Oleales). Пов'язані з бересклетових і, ймовірно, мають спільне з ними походження від камнеломкових. Сімейство маслинові (Oleaceae).

Санталового (Santalales). Примітивні представники близькі до примітивних сімейств порядку бересклетових. Обидва порядку мають, ймовірно, спільне походження. Найважливіші сімейства: олаксовие (Olacaceae), санталового (Santalaceae), ремнецветнікових (Loranthaceae), омелових (Viscaceae) і баланофоровие (Balanophoraceae).

Лохів (Elaeagnales). Ізольований в систематичному відношенні порядок, родинні зв'язки якого не цілком ясні. Загальні риси з волчніковимі, ??миртовим, крушинових і навіть з протейних, але, можливо, має незалежне походження від камнеломкових. сімейства лохів (Elaeagnaceae).

Підклас 7. Астеріди (Asteridae). Дерева, чагарники або частіше трави. Листя цілісне або розчленовані. Продихи здебільшого із двома, чотирма (часто) або шістьма (рідко) побічними клітинами. Судини завжди є; членики судин зі сходовою або частіше з простою перфорацією. Квітки двостатеві, майже завжди сростнолепестние. Тичинок звичайно стільки ж, скільки часткою віночка або менше. Зріла пилок трьох-або двухклеточного; оболонка пилкових зерен трехбороздная або похідна від цього типу. Гинецей ценокарпний, мабуть, морфологічно завжди паракарпні. Семязачатки з простим интегументом і тенуінуцеллятние або рідко крассінуцеллятние. Насіння з ендоспермом або без нього. 7 порядків.

Ворсянкових (Dipsacales). Примітивні представники порядку мають багато спільного з кизиловими, але набагато тісніше пов'язані з порядком камнеломкових, від примітивних представників якого, по всій ймовірності, відбуваються. Сімейства: жимолостеві (Caprifoliaceae), адоксових (Adoxaceae), валеріанові (Valerianaceae), ворсянкових (Dipsacaceae).

Тирличеві (Gentianales). Мають спільне походження з ворсянкових. Найважливіші сімейства: логаніевие (Loganiaceae), маренові (Rubiaceae), кутровие (Apocynaceae), ластовневих (Asclepiadaceae) і тирличеві (Gentianaceae).

Сінюхових (Polemoniales). Близькі до горечавкового, але більш посунені. Найважливіші сімейства: в'юнкові (Convolvulaceae), повиликових (Cuscutaceae), сінюхових (Polemoniaceae), водолістніковие (Hydrophyllaceae) і бурачниковиє (Boraginaceae).

Норічниковиє (Scrophulariales). Близькі до сінюхових, з якими мають спільне походження. Найважливіші сімейства: пасльонові (Solanaceae), буддлеевие (Buddlejaceae), норічниковиє (Scrophulariaceae), бігноніевие (Bignoniaceae), кунжутовое (Pedaliaceae), геснерієвиє (Gesneriaceae), заразіховиє (Orobanchaceae), пузирчаткових (Lentibulariaceae), акантові (Acanthaceae) і Подорожникові ( Plantaginaceae).

Губоцвіті (Lamiales). Дуже близькі до норичникових і, ймовірно, відбуваються безпосередньо від них. Найважливіші сімейства: губоцвіті (Lamiaceae, або Labiatae) і Вербенові.Сорту (Verbenaceae).

Колокольчіковие (Campanulales). Близькі до сінюхових і, ймовірно, мають спільне з ними походження від найближчих предків порядку тирличевих. Найважливіші сімейства: колокольчіковие (Campanulaceae), стілідіевие (Stylidiaceae) і гуденіевие (Goodeniaceae).

Складноцвіті (Asterales). Мають багато спільного з порядком дзвоникових. Обидва порядку відбуваються, ймовірно, від найближчих предків порядку тирличевих. Єдине сімейство складноцвіті (Asteraceae, або Compositae).

Клас II. Однодольні (liliopsida, або Monocotyledones). Близько 70 сімейств, понад 65 тис. видів.

Підклас 1. Алісматіди (Alismatidae). Водні або болотні трави. Продихи з двома або, рідше, з чотирма побічними клітинами. Судини відсутні або тільки в корінні. Зріла пилок зазвичай трехклеточная; оболонка пилкових зерен однобороздная, двох-або многопоровая або безапертурная (тобто без борозен або пор). Гинецей здебільшого апокарпний, рідше ценокарпний. Семязачатки з подвійним интегументом, крассінуцеллятние або, рідше, тенуінуцеллятние. Ендосперм нуклеарний або гелобіальний. Насіння без ендосперму 3 порядку.

Частуховие (Alismatales). Поєднують як примітивні ознаки (наявність форм з апокарпним гинецєєм), так і ознаки спеціалізації (зокрема, відсутність ендосперму). Сімейства: сусакових (Butomaceae), лімнохарісовие (Limnocharitaceae) і Частуховие (Alismataceae).

Водокрасовие (Hydrocharitales). Відбуваються від найближчих предків порядку Частуховие. сімейства Водокрасовие (Hydrocharitaceae).

Наядові (Najadales). Близькі до порядку Частуховие і відбуваються, ймовірно, від його найближчих предків. Найважливіші сімейства: Шейхцерієвий (Scheuchzeriaceae), сітніковідние (Juncaginaceae), апоногетоновие (Aponogetonaceae), взморніковие (Zosteraceae), рдестових (Potamogetonaceae), дзаннікелліевие (Zannichelliaceae) і наядові (Najadaceae).

Підклас 2. Лілііди (Liliidae). Трави або вторинні деревовидні форми. Продихи без побічних клітин або, рідше, з двома, рідко чотирма побічними клітинами. Судини тільки в коренях або у всіх вегетативних органах. Оцвітина добре розвинений і складається з подібних між собою (зазвичай лепестковідних) чашолистків і пелюсток. Зріла пилок зазвичай двухклеточного, рідше трехклеточная; оболонка пилкових зерен однобороздная, рідше безапертурная. Гинецей ценокарпний, рідко апокарпний. Семязачатки з подвійним або, рідше, простим интегументом, крассінуцеллятние або, рідше, тенуінуцеллятние. Ендосперм нуклеарний або гелобіальний. Насіння з рясним ендоспермом, але у імбіревих з периспермом і залишком ендосперму або тільки з периспермом. У підклас включають 4 порядку.

Тріурісовие (Triuridales). Дуже спеціалізовані сапрофітні трави, зберегли, однак, такий примітивний ознака, як апокарпний гинецей та насіння з рясним ендоспермом. Сімейство тріурісовие (Triuridaceae).

Лілейні (Liliales). Наявністю ендосперму в насінні відрізняються від Частуховие, а двухклеточного пилком - від тріурісових. Всі 3 порядку могли статися від загального предка. Найважливіші сімейства: Лілійні (Liliaceae), Касатикова (Iridaceae), альстромеріевие (Alstroemeriaceae), філезіевие (Philesiaceae), ксантореевие (Xanthorrhoeaceae), гемодоровие (Haemodoraceae), гіпоксісовие (Hypoxidaceae), веллоціевие (Velloziaceae), амарилісові (Amaryllidaceae), Спаржеві ( Asparagaceae), діоскорейних (Dioscoreaceae).

Імбирні (Zingiberales). Ймовірно, походять від лілійних. Найважливіші сімейства: бананові (Musaceae), імбирні (Zingiberaceae), Канновие (Cannaceae) і марантовие (Marantaceae).

Орхідні (Orchidales). Найбільш тісно пов'язані з сімейства гіпоксісових порядку лілійних. Сімейство орхідні (Orchidaceae).

Підклас 3. Коммелініди (Commelinidae). Трави, іноді з здеревілим стеблом (бамбуки). Продихи майже завжди з побічними клітинами (зазвичай з двома). Судини в усіх вегетативних органах, дуже рідко відсутні. Зріла пилок двухклеточного або трехклеточная; оболонка пилкових зерен однобороздная або однопоровая, іноді одно-, четирехпоровая. Гинецей ценокарпний. Семязачатки з подвійним або дуже рідко простим интегументом, зазвичай крассінуцеллятние. Ендосперм нуклеарний або, рідко, гелобіальний (Ситникова, бромелієві і еріокауловие). Насіння з борошнистим ендоспермом. 7 порядків.

Ситникова (Juncales). Мають багато спільного з сімейства лілійних і відбуваються, ймовірно, від предків типу лілійних. Сімейство Ситникова (Juncaceae).

Осокові (Cyperales). Ймовірно, походять від найбільш примітивних ситникових. Сімейство осокові (Cyperaceae).

Бромелієві (Bromeliales). Ймовірно, мають спільне з Ситникова походження від предків типу лілійних. Сімейство бромелієві (Bromeliaceae).

Коммеліновие (Commelinales). Ймовірно, мають загальне походження з бромелієвими. Найважливіші сімейства: Коммеліновие (Commelinaceae) і ксірісовие (Xyridaceae).

Еріокауловие (Eriocaulales). Ймовірно, мають загальне походження з коммелінових. Сімейство еріокауловие (Eriocaulaceae).

Рестіевие (Restionales). Мають спільне походження з коммелінових. З'являються ознаки, характерні для злаків. Найважливіші сімейства: рестіевие (Restionaceae) і флагелляріевие (Flagellariaceae).

Злаки (Poales). За всіма даними, сталися безпосередньо від рестіевих, швидше за все, від предків типу флягелляріевих. Сімейство злаки (Poaceae, або Gramineae).

Підклас 4. Ареціди (Arecidae). Трави або вторинні деревовидні форми. Продихи з побічними клітинами (найчастіше з чотирма). Судини в усіх вегетативних органах або тільки в коренях (аронніковие). Квітки частіше одностатеві. Оцвітина складається з дуже схожих між собою чашолистків і пелюсток або ж він редукований, іноді відсутній. Квітки зібрані в волотисте або кулясті суцвіття або в качани, які здебільшого забезпечені покривалом. Зріла пилок зазвичай двухклеточного; оболонка пилкових зерен різних типів, частіше однобороздная. Гинецей ценокарпний, рідше апокарпний (деякі пальми). Семязачатки з подвійним интегументом і крассінуцеллятние, рідко тенуінуцеллятние. Ендосперм зазвичай нуклеарний. Насіння з ендоспермом, зазвичай рясним. 5 порядків.

Пальми (Arecales). Ймовірно, мають загальне походження з порядком лілійних. Сімейство пальми (Arecaceae, або Palmae).

Ціклантовие (Cyclanthales). Мають спільне походження з пальмами. Сімейство ціклантовие (Cyclanthaceae).

Аронніковие (Arales). Ймовірно, мають спільне походження з пальмами і ціклантовимі від найближчих предків порядку лілійних. Сімейства: аронніковие (Araceae) і Ряскова (Lemnaceae).

Панданові (Pandanales). Найближче до ціклантовим. Сімейство панданові (Pandanaceae).

Рогозовие (Typhales). Ймовірно, мають загальне походження з панданові. Сімейства: ежеголовніковие (Sparganiaceae) і рогозовие (Typhaceae).

Літ.: Козо-Полянський Б. М., Введення в філогеніческую систематику вищих рослин, Воронеж, 1922, його ж, Предки квіткових рослин, М., 1928, його ж, Курс систематики вищих рослин, Воронеж, 1965; Скотт Д. Г., Еволюція рослинного світу, пров. з англ., М. - Л., 1927; Кузнецов Н. І., Введення в систематику квіткових рослин, 2 изд., [Л.], 1936; Голенкин М. І., Курс вищих рослин, М. - Л., 1937, його ж, Переможці в боротьбі за існування, 3 вид., М., 1959; Магешварі П., Ембріологія покритонасінних, пров. з англ., М., 1954; Імс А., Морфологія квіткових рослин, пер. з англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основи еволюційної морфології покритонасінних, М. - Л., 1964; його ж, Система і філогенія квіткових рослин, М. - Л., 1966; його ж. Походження і розселення квіткових рослин, Л., 1970; Левіна Р. Є., Плоди, Саратов, 1967; Первухина Н. В., Проблеми морфології і біології квітки, Л., 1970; Савченко М. І., Морфологія семяпочки покритонасінних рослин, Л., 1973; Піддубна-Арнольді В. А., Цитоембріология покритонасінних рослин, М., 1976; Lawrence G. Н. М., Taxonomy of vascular plants, N. Y., 1951; Rendle A. B., The classification of flowering plants, 2 ed, v. 1-2, Camb., 1952-53; Heslop-Harrison J., New concepts in flowering-plant taxonomy, L., 1953; Hutchinson J., The families offlowering plants, 2 ed., V. 1-2, Oxf., 1959; Takhtajan A., Die Evolution der Angiospermen, Jena, 1959, його ж, Flowering plants: origin and dispersal, Edinburgh, 1969; Davis P. Н., Heywood V. H., Principles of angiosperm taxonomy, Edinburgh - L., 1963; Engler A., ??Syllabus der Pflanzenfamilien, 12 Aufl., [Bd] 2 - Angiospermen, B., 1964; Erdtman G., Pollen morphology and plant taxonomy, v. 1 - Angiosperms, N. Y. - L., 1966; Cronquist A., The evolution and classification offlowering plants, Boston, 1968; Hutchinson J., Evolution and phylogeny of flowering plants. Dicotyledons L. - N. Y., 1969; Pijl L. van der. Principles of dispersal in higher plants, 2 Aufl., B., 1972; Faegri К., Pijl L. van der, The principles of pollination ecology, 2 cd., Oxf., 1971; Proctor М., Yeo P., The pollination of flowers, L., 1973; Stebbins G. L., Flowering plants. Evolution above the species level, Camb., 1974; Hiekey L. I., Wolfe J. A., The bases of angiosperm phylogeny: vegetative morphology, "Annals of the Missouri Botanical Garden", 1975, v. 62,? 3; Hughes N. F., Palaeobiology of angiosperm origins, Camb., 1976; Origin and early evolution of angiosperms, ed. Ch. B. Beck, N. Y., 1976; Thorne R., A phylogenetic classification of the Angiospermae, "Evolutionary Biology", 1976, v. 9.

© А. Л. Тахтаджян.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка