нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Вуглеводний обмін

   
 

Вуглеводний обмін, процеси засвоєння вуглеводів в організмі; їх розщеплення з утворенням проміжних і кінцевих продуктів (деградація, дисиміляція), а також новоутворення із з'єднань, які не є вуглеводами (глюконсогенез), або перетворення простих вуглеводів в складніші. Під впливом травних ферментів гидролаз (різного типу амілаз, гликозидаз) складні полі-і олігосахариди піддаються розщепленню до моносахаридів - гексоз або пентоз, які утилізуються організмом. Полісахариди ферментативно розщеплюються також фосфорілаза з утворенням глюкозо-1-фосфату. Деградація гексоз, що надійшли в клітку, здійснюється в процесі бродіння або гліколізу , а також окисленням в пентозофосфатов циклі .

Бродіння і гліколіз являють собою анаеробні (без участі кисню повітря) шляху деградації моносахаридів, що завершуються при бродінні утворенням етилового спирту, вищих спиртів, масляної або пропіонової кислот, а при гліколізі і молочнокислом бродінні - утворенням молочної кислоти. Початковою реакцією, обов'язковою для подальших перетворень моносахаридів, є їх фосфорилирование , каталізуються ферментом гексокінази. При анаеробному процесі на наступному етапі відбувається повторне фосфорилування, що завершується утворенням діфосфорная ефіру фруктози, який розщеплюється альдолазой на дві фосфотріози (завершення 1-й стадії бродіння або гліколізу). Надалі в результаті окислювально-відновних реакцій послідовно утворюються фосфогліцеріновий кислоти і фосфоенолпіро-виноградна кислота. Ці реакції супроводжуються зв'язуванням мінерального фосфату, перенесенням залишку фосфорної кислоти на аденозиндифосфат (АДФ) і утворенням аденозинтрифосфату (АТФ). Сукупність цих реакцій складає 2-у стадію анаеробних перетворень вуглеводів, що грають істотну роль в утворенні багатих енергією фосфорних сполук (див. Макроергічні з'єднання ).

Різниця між спиртовим бродінням, з одного боку, і гликолизом або молочнокислим бродінням - з іншого, виявляється на стадії перетворення піровиноградної кислоти (пірувату): при спиртовому бродінні в клітинах під впливом піруватдекарбоксилази утворюються CO 2 і оцтовий альдегід, відновлюваний алкогольдегідрогеназою в спирт:

?

При гликолизе або молочнокислом бродінні піруват не береться під анаеробного декарбоксилюванню, а відновлюється в молочну кислоту представлена ??в тварин тканинах і мікроорганізмах, здійснює декарбоксилювання пірувату з використанням кисню і утворенням ацетилкофермента А (ацетил-КоА), залучаючи таким чином піруват в цикл трикарбонових кислот (див. Трікарбонових кислот цикл : ? Повне окислення пірувату відбувається в результаті триразового декарбоксилювання і п'ятикратної дегидрогенизации в циклі трикарбонових кислот: CH CO. COOH + ? 3CO ). + 2H 3 O. Цей процес виходить за рамки У. о., проте може розглядатися як завершальна його стадія: окислення продукту гліколізу - пірувату. O2 Окисне перетворення вуглеводів (пентозний шлях, або пентозофосфатний цикл) також починаються з глюкозомоно-фосфату. Потім відбуваються послідовно 2 дегідрогеназну реакції: перша приводить до фосфоглюконової кислоті, а друга - до звільнення CO 2 і утворення фосфопентози. Важливим підсумком цих окислювальних реакцій є утворення відновленого 2 никотінамідаденіндінуклеотідфосфата

- коферменту, який бере участь у багатьох синтезах (наприклад, в синтезі жирних кислот). Наступні реакції пентозного шляху не пов'язані з використанням молекулярного кисню і протікають в анаеробних умовах. При цьому частково утворюються речовини, характерні для 1-й стадії гліколізу (фруктозо-6-фосфат, фруктозодіфосфат, фосфотріози), а частково специфічні для пентозного шляху (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо- 1,7-дифосфат, фосфопентози, фосфотетроза, а, можливо, також фосфорні ефіри моносахаридів з 8 атомами вуглецю). Перераховані речовини, характерні для гліколізу і пентозного шляху, можуть брати участь у оборотних реакціях взаємоперетворення. Аналогічні реакції протікають і при фотосинтезі на стадіях утворення фосфопентози з фруктозо-6-фосфату і фосфотріози (так званий цикл Кальвіна). 2 Шляхи біосинтезу вуглеводів представлені в живих клітинах процесами глюконеогенезу і утворенням високомолекулярних полісахаридів. Процес глюконеогенезу починається з карбоксилювання пірувату за участю складної за своєю структурі ферментної системи піруваткарбоксілази, що приводить до утворення щавелевоуксусной кислоти (ЩУК) за участю як кофермент біотину . Стимулює цю реакцію ацетил-Кол. У свою чергу, ЩУК піддається в цитоплазмі реакції декарбоксилювання під дією ферменту фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Завдяки цим реакціям долаються енергетичні бар'єри і може утворитися з пірувату фосфоєнолпіровіноградная кислота - джерело глюкози. В

фотосинтезуючих бактеріях реалізується також та ін можливість: звернення циклу трикарбонових кислот, відновлення при цьому 3 молекул CO та освіта фосфоенолпіруват. У рослин і мікроорганізмів в процесі глюконеогенезу важливу роль грає гліоксилатний цикл Сумарне рівняння реакцій, що ведуть від пірувату до глюкози, може бути записано таким чином: 2 2CH COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H .

O? глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганічний фосфат

(де АТФ - аденозинтрифосфат, а ГТФ - гуанозинтрифосфат). Синтез оліго - і полісахаридів за участю різних глікозилтрансфераз здійснюється шляхом перенесення глікозільних залишку з нуклеозіддіфосфатсахара на моносахарид або ж на кінцевий залишок моносахарида в молекулі полі-або олігосахариду. Таким чином, ланцюг, що складається з гексозних залишків, подовжується. Галуження 3 амілопектину 2 або

глікогену за рахунок утворення 1,6-зв'язків здійснюється ферментом аміло-(1,4-1, 6) - трансглікозілазой, катализирующим перенесення кінцевого фрагмента, що складається з 6 або 7 глікозільних залишків, з кінця головного ланцюга на гідроксильну групу 6-го вуглецевого атома залишку глюкози-якої з ланцюгів полісахариду. Шляхи регуляції В. о. вкрай різноманітні. На будь-яких рівнях організації живого В. о. регулюється факторами, що впливають на активність ферментів, що у реакціях В. о.: концентрацією субстратів і продуктів окремих реакцій, кисневим режимом, температурою, проникністю біологічних мембран , визначальною можливість контакту між учасниками реакцій, концентрацією коферментів, необхідних для окремих реакцій, і т.д. У тварин на всіх стадіях синтезу і розпаду вуглеводів регуляція В. о. здійснюється за участю нервової системи і гормонів.

Літ.: Кретович В. Л., Основи біохімії рослин, 5 вид., М., 1971; Шлегель Г ., Загальна мікробіологія, [пер. з нім.], М., 1972; Ленинджер А., Біохімія, пров. з англ., М., 1974. Див також ст. Обмін речовин

і літературу при ній. С. Є. Северин. Обмен веществ и литературу при ней.

С. Е. Северин.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка