нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Умовні рефлекси

   
 

Умовні рефлекси, індивідуально придбані складні пристосувальні реакції організму тварин і людини, що виникають при певних умовах (звідси назва) на основі утворення тимчасової зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і підкріплюють цей подразник безусловнорефлекторном актом (див. Рефлекси ). Здійснюються вищими відділами центральної нервової системи = корою головного мозку і підкірковими утвореннями; формуються в процесі онтогенезу на базі безумовних рефлексів . Термін "В. р.." запропонований в 1903 І. П. Павловим . Дослідження цього явища привело Павлова до створення условнорефлекторной теорії поведінки тварин і людини і нового вчення про функції мозку = фізіології вищої нервової діяльності . Вивчення закономірностей освіти і особливостей В. р.. сприяє об'єктивному пізнанню роботи головного мозку. Існує безліч методик дослідження В. р.., але найбільш відома з них методика слинних харчових В. р.. дає можливість просто і точно оцінювати їх у міру вироблення. І хоча сучасні електрофізіологічні, нейрохімічні, психофармакологічні та ін методи аналізу діяльності головного мозку внесли багато нового в розвиток условнорефлекторной теорії, основні положення, сформульовані Павловим на основі вивчення слинних В. р.., залишаються непорушними понині і служать фундаментом для нових досліджень.

Умовним подразником може бути будь-яка зміна стану зовнішнього і внутрішнього середовища, яке сприймається рецепторами . У початковому періоді освіти (т. н. періоді генералізації) У. р. носить узагальнений характер, тому що однакова реакція виникає на багато сигнали. Пізніше він стає більш спеціалізованим, виборчим, міцним і постійним по величиною, і лише один сигнал з безлічі або близькі до нього подразники здатні викликати адекватну реакцію. Якщо порушуються умови формування, В. р.. змінює параметри або зовсім згасає. Варіабельність = найбільш характерна ознака В. р.. = забезпечує активне урівноваження організму із зовнішнім середовищем. Умовний сигнал, неточно, неправильно інформує про події в зовнішньому середовищі, втрачає властивість пускового сигналу для організації поведінкового акту, реакція на нього згасає. Це явище засноване на внутрішньому гальмуванні , яке дозволяє тонко диференціювати подразники по їх фізіологічним і біологічними властивостями і допомагає звільнятися від В. р.., які перестали бути корисними в біологічному сенсі.

Класифікація В. р.. Внутрішнє гальмування, що формується в елементах самої умовної зв'язку, лежить в основі поділу всіх В. р.. на позитивні і негативні. При позитивних (підкріплюваних) У. р. умовний сигнал викликає збудження і певну діяльність організму (наприклад, харчову), при негативних (неподкрепляемих) пригнічує її внаслідок розвитку внутрішнього гальмування. Залежно від подразника, на який виробляється рефлекс, розрізняють натуральні і штучні В. р.. Натуральні В. р.. виробляються на природні властивості безумовного підкріплення (такі, наприклад, як вид, запах їжі), що мають біологічну значимість для тварини. Штучні В. р.. виробляються на подразники, спочатку не зв'язані з підкріпленням (наприклад, дзвінок, світло, метроном). Відповідно з біологічним значенням безумовного підкріплення розрізняють В. р.. харчові, пов'язані з добуванням, прийомом і засвоєнням їжі; захисні (оборонні) та ін За особливостями відповідних реакцій В. р.. ділять на вегетативні і соматодвігательние. Залежно від структури умовних подразників і від співвідношень в часі дії умовного і безумовного компонентів, а також від особливостей підкріплення, від часу відповідної реакції на сигнал розрізняють В. р..: 1) першого порядку, що утворюються на базі безумовних; 2) вищого порядку (2-го, 3-го і т.д.), що виникають на основі раніше вироблених тимчасових зв'язків; 3 ) наслідувальні, при яких підкріпленням служать поведінкові реакції іншої тварини; 4) асоціації, коли В. р.. з'являється при поєднанні двох індиферентних подразників; 5) інструментальні, виконуючи які, тварина сприяє активному отриманню їжі або позбавляє себе від шкідливих впливів (наприклад, больових). При даній формі В. р.. відповідь на сигнал не відтворюватиме реакцію, на базі якої він був вироблений.

Для формування В. р.. потрібно досить високий рівень організації центральної нервової системи . Так, для безхребетних характерні індивідуально набуті форми поведінки, не ототожнюються з условнорефлекторном. Практично істинні В. р.. виробляються у хребетних тварин: риб, земноводних, плазунів, птахів і ссавців. В. р.. вищого порядку утворюються насилу, що залежить від рівня організації живого організму. У собаки можна виробити В. р.. до 5-го, 6-го порядку, у мавпи = до 10 = 12-го порядку, у людини в основі його абстрактного мислення лежить здатність до утворення У. р. 20-го і вищого порядку. Прикладом таких складних реакцій можуть бути, наприклад, робота на різних приладах, управління машинами та ін трудові і рухові акти, часто пов'язані з промовою.

Механізм В. р.. У процесі условнорефлекторномдіяльності постійно відбувається аналіз і синтез подразнень зовнішнього і внутрішнього середовища. Аналіз роздратуванні полягає в розрізненні, розділенні сигналів, диференціюванні впливів на організм. Синтез роздратувань виявляється в скріпленні, узагальненні, об'єднанні збуджень, що виникають в різних ділянках мозкової кори унаслідок взаємодії, що встановлюється між нейронами і їх групами. Процеси аналізу і синтезу пов'язані між собою і протікають паралельно, складаючи головну функцію головного мозку. Приклад аналітико-синтетичної діяльності кори головного мозку = освіту стереотипу динамічного , при якому відбувається об'єднання у функціональну систему декілька тимчасових зв'язків. Кора фіксує певний порядок подразників і відповідних їм реакцій, що полегшує її роботу при виконанні стереотипно повторюється системи рефлексів. Механізм утворення У. р. заснований на процесі замикання нервового зв'язку між 2 одночасно збудженими пунктами головного мозку. Детальний аналіз нервового механізму условнорефлекторной зв'язку із застосуванням тонких сучасних методик електроенцефалографії, викликаних потенціалів, вивчення нейронної активності підтвердили висновок Павлова про кірковій механізмі замикання В. р.. За гіпотезою П. К. Анохіна , при дії умовного і безумовного подразників відбувається генералізована активація кори з подальшою конвергенцією висхідних збуджень на одних і тих же нейронах. У результаті взаємодії на клітинному рівні готівкових і слідових процесів збудження виникають і закріплюються тимчасові зв'язки. В основі кожного В. р.. лежить особлива функціональна організація груп нейронів, здатна відтворювати у відповідь на умовний сигнал сліди попередніх подразнень. Передбачалося, що збудження від однієї групи кіркових клітин, сприймають умовний сигнал, передається до іншої тільки по горизонтальних нервових волокнах, що проходить в корі. Однак подальші дослідження сов. вчених Е. А. Асратяна , І. С. Беріташвілі , А. Б. Когана, М. М. Хананашвілі, Н. Ю. Бєлєнкова показали, що нова функціональна зв'язок може здійснюватися по ін шляхи: кора = підкірка = кора. Окрім кори, багато підкіркові освіти, наприклад ретикулярна формація , гіпокамп, базальні ганглії, гіпоталамус , беруть участь у формуванні В. р..

Освіта і закріплення В. р.. супроводжується виникненням нової рефлекторної дуги , що складається з афферентной, центральної і еферентної частин. Інформація про результати досконалої дії поступає в мозок по механізму зворотного зв'язку .

Нескінченна безліч В. р.. в значній мірі визначає складну поведінку тварин. Вони забезпечують активне пристосування організму до зовнішнього середовища. За багатьма непрямими ознаками, які придбали сигнальне значення, тварина заздалегідь дізнається про майбутню небезпеку або ознаках їжі і тому найбільш адекватно будує свою поведінку. Вироблення В. р.. вищого порядку представляє собою синтез 2 тимчасових зв'язків, при якому відбувається гальмування центральної і еферентної частин дуги першого В. р.. Афферентная ж його частина входить в новоформований рефлекс. Більш високі рівні інтеграції здійснюються по аналогічному механізму. Формування складних поведінкових актів з В. р.. представляється як інтегративний процес. Ця гіпотеза Асратяна виходить з уявлень про рефлекторної природі індивідуально придбаних поведінкових актів. Основні закономірності і принципи формування елементарних і складних В. р.. = Спільні для тварин і людини. Звідси випливає важливий висновок природничо-наукового і філософського значення про те, що головний мозок людини підкоряється загальним біологічним законам і доступний об'єктивному вивченню. У той же час діяльність мозку людини має якісну специфіку і принципова відмінність від условнорефлекторномдіяльності тварин. Ця специфічна різниця пов'язана з наявністю у людини двох сигнальних систем (див. Перша сигнальна система , Друга сигнальна система ).

© Літ.: Коган А. Б., Електрофізіологічне дослідження центральних механізмів деяких складних рефлексів, М., 1949; Павлов І. П., Полн. зібр. тр., т. 3, М. = Л., 1949; Беленко Н. Ю., Умовний рефлекс і підкіркові утворення мозку, М., 1965; Анохін П. К., Біологія і нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968; Беритов І. С., Структура і функції кори великого мозку, М., 1969; Асратян Е. А., Нариси з фізіології умовних рефлексів, М., 1970; Конорскі Ю., Інтеграційна діяльність мозку, пров. з англ., М., 1970; Фізіологія вищої нервової діяльності, ч. 1 = 2, Л., 1970 = 71; Ліванов М. Н., Просторова організація процесів головного мозку, М., 1972; Електрична активність головного мозку при утворенні простих форм тимчасового зв'язку, М., 1972; Мілнер П., Фізіологічна психологія, пер. с. англ., М., 1973; Дмитрієв А. С., Фізіологія вищої нервової діяльності, М., 1974; Руденко Л. П., Функціональна організація елементарних і складних форм умовно-рефлекторної діяльності, М., 1974; Прібрам До, Мови мозку, пер. з англ., М., 1975.

© Н. Ф. Суворов.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка