нижнее белье для полных
მედიცინის კვლევები

   Велика Радянська Енциклопедія

Земноводні

   
 

Земноводні, амфібії (Amphibia) (від грец. Amphibios - що живе двоякою життям), клас хребетних тварин. З. - перші хребетні, що перейшли від водного до водно-наземного способу життя. Відкладають ікру, подібно рибам, тому що їх яйця (ікра) і зародки позбавлені пристосувань для наземного розвитку ( анамнії ). Розвиток завершується метаморфозом , під час якого личинки втрачають схожість з рибами і перетворюються на дорослих тварин. Організація З. як наземних хребетних багато в чому недосконала: інтенсивність обміну речовин дуже невисока, температура тіла непостійна і відповідає температурі зовнішнього середовища.

До сучасних З. відноситься близько 2850 видів, що об'єднуються в 3 загони: безногі, хвостаті і безхвості З. Безногі земноводні мають подовжене тіло, кінцівки і хвіст відсутні. Хвостаті земноводні мають витягнуте тіло, хвіст добре розвинений, ноги зазвичай слабкі і короткі. Безхвості земноводні мають дві пари кінцівок, по землі пересуваються стрибками; у воді плавають, відштовхуючись задніми кінцівками, забезпеченими у більшості видів плавальні перетинками.

М'яка і волога шкіра грає у З. важливу роль в диханні. Необхідна для газообміну вологість шкіри підтримується виділеннями слизових залоз. На спинний стороні тіла розташовані великі білкові (серозні) залози, виділення яких отруйні. Лише у деяких безногих З. у шкірі є дрібні кісткові лусочки. потиличну виростків два. Верхній кістковий елемент під'язикової дуги перетворений на слухову кісточку. Під час метаморфоза зяброві дуги редукуються і перетворяться разом з нижніми елементами під'язикової дуги в під'язикову кістку. Загальне число хребців коливається від 9 (у більшості безхвостих З.) до 200 і більше (у безногих З.). У більшості безхвостих З. ребра повністю скорочені. Кінцівки парні, п'ятипалого типу. клубової кістки тазу (сильно подовжені в безхвостих З.) зчленовуються з поперечними відростками крижового хребця.

Головний мозок З. має добре розвинений передній мозок, півкулі якого повністю розділені. Мозочок розвинений дуже слабо. черепномозкових нервів 10 пар. У личинок З. є органи бічної лінії (див. Бічні органи ). Акомодація ока здійснюється переміщенням кришталика. У що живуть у грунті безногих З. і у печерних хвостатих З. очі недорозвинені. Безхвості З., окрім внутрішнього вуха, мають порожнину середнього вуха і барабанну перетинку. Органи дотику добре розвинені. Органи нюху добре виражені в безногих і хвостатих З. Органи смаку розвинені слабо.

У дорослому стані все З. харчуються виключно тваринною їжею. Зуби служать лише для схоплювання і утримання здобичі. У жаб и піп зуби повністю відсутні. На відміну від риб, З. мають рухливий мову, багатий залозами, що виділяють клейку слиз, що сприяє захопленню дрібної видобутку. Травний тракт З. порівняно короткий. Більшість З. у дорослому стані має легкі , хоани (внутрішні ніздрі) і гортанні хрящі. У зв'язку з відсутністю грудної клітки у більшості З. при опусканні дна ротової порожнини повітря всмоктується в неї через ніздрі; потім ніздрі замикаються клапанами, а дно рота піднімається до неба, нагнітаючи повітря в легені через гортанну щілину. Легеневе дихання доповнюється шкірним, яке іноді має переважне значення (наприклад, у безлегеневих саламандр ). Хвостаті З., що мешкають у воді, дихають зябрами , зберігаючи їх протягом усього життя.

Кровообіг личинок З. схоже з кровообігом риб. Серце З. після метаморфоза набуває трехкамерное будову, тобто утворено 2 передсердями і 1 шлуночком. Праве передсердя отримує венозну кров, ліве - артеріальну (з легенів і шкіри). Венозна і артеріальна кров лише частково змішуються в порожнині шлуночка, стінки якого мають складну систему мускульних перекладин. В легеневі вени прямує головним чином венозна кров, дуги аорти заповнюються змішаною кров'ю, і лише сонні артерії отримують артеріальну кров. (рис. 1.)

У дорослих З. є парна туловищная нирка. У личинок на ранніх стадіях розвитку функціонує т. н. головний нирка, або переднирка. Велике значення у водному обміні має сечовий міхур. У самців є парні насінники, у самок - парні яєчники. Яйцеклітини виводяться назовні через яйцепроводи, що впадають в клоаку . Статевозрілості З. досягають найчастіше до 3-4-му році. Більшість З. відкладає ікру у водойми. У період розмноження для безхвостих З. характерні "весняні концерти" (спів самців ), для хвостатих З. - шлюбні ігри; у багатьох форм помітно посилюється статевий диморфізм. Майже у всіх безхвостих і небагатьох хвостатих З. запліднення зовнішнє, у більшості хвостатих і в безногих З.-внутрішнє. Лише деякі З. живородящи. Всі інші відкладають ікру. Плодючість З. коливається від 3 ікринок до 28 тис. Личинка в безхвостих З. (називається пуголовком ) особливо сильно відрізняється від дорослої особини. При метаморфозу зовнішні зябра зникають, органи чуття перебудовуються відповідно умовам повітряного середовища; в епідермісі розвивається роговий шар. У З., що відкладають ікру на суші, іноді спостерігається перехід до розвитку без метаморфоза, тобто прямий розвиток. Личинки деяких хвостатих З. можуть досягати половозрелости до метаморфоза ( неотенія ). Більшість З., відклавши ікру, покидає її. У деяких форм батьки переносять на собі молодь або ікру (наприклад, самці жаби-повитухи). Деякі З. виношують молодь, наприклад самець рінодерми Дарвіна, самки сумчастих жаб і пипи. (Мал. 2 і 3.)

Більшість З. корисні, тому знищують шкідників сільського господарства і служать їжею для ін тварин. У багатьох країнах (Франція, Італія, США та ін) деякі жаби вживаються людиною в їжу. Деякі З., наприклад жаби, - класичні об'єкти для фізіологічних експериментів.

Викопні З. набагато більшим і різноманітніше сучасних. Класифікація копалин З. заснована на будові їх хребта і черепа. Найбільш древні і примітивні З. - ихтиостеги - володіли значним схожістю з кистеперимі рибами, будучи їх нащадками. Головна гілка копалин З. складали лабіринтодонти ; від них, мабуть, відокремилися батрахозаври , безхвості і лепоспондільние З., а також мікрозаври. Батрахозаври - ймовірні предки плазунів . З'явившись в девоні, З. досягли широкого поширення і різноманітності в карбоні, чому сприяв вологий і жаркий клімат того періоду; в пермський, сухіший, період серед З. з'явилося багато наземних форм. У тріасі різноманіття З., представлених переважно водними формами, різко скоротилося; 2-й етап їх відносного процвітання доводиться вже на кайнозой. Деякі копалини З. досягали гігантських розмірів, маючи череп завдовжки більше 1 м ( мастодонзавр ). Основні місцезнаходження залишків древніх З. (девон - тріас) відомі з Північної півкулі, окремі знахідки - з Південної Африки та Індії. В СРСР залишки копалин З. багаточисельні в східній частині Російської платформи і служать надійними керівними формами для встановлення геологічного віку відкладень. (Мал. 4 і 5.)

Літ.: Єфремов І. А., Вьюшков Б. П., Каталог місцезнаходження приміських і тріасових наземних хребетних на території СРСР, "Тр. Палеонтологічного інституту АН СРСР", 1955, т. 46; Терентьєв П. В., Герпетологія, М., 1961; Шмальгаузен І. І., Походження наземних хребетних, М., 1964; Основи палеонтології. Земноводні, плазуни і птиці, М., 1964; Життя тварин, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, NY - L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer AS, Review of Labyrinthodontia, "Bulletin Museum Comparative Zoology", 1947, v. 99,? 1; Physiology of the amphibia, ed. JA Moore, NY, 1964.

© П. В. Терентьєв, А. К. Різдвяний.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я
 


 
енциклопедія  біляші  морс  шашлик  качка